2020-05-12
419
Но следует ли из этого, что разработанные общей и санитарной токсикологией критерии токсичности и методы определения токсического действия разнообразных веществ на животный организм, неприменимы, например, к рыбам, а также к беспозвоночным водным животным? На этот счет существуют взаимоисключающие точки зрения [332, 334, 29, 30, 163, 177, 180, 181, 680-682]. По мнению Л. П. Брагинского [29], в области водной токсикологии сталкиваются подходы и методы двух наук — токсикологии и гидробиологии, понятия и представления которых отдалены и весьма трудно совместимы». И далее, «...недооценка специфичности водной среды и происходящих в них биологических процессов, механическое перенесение в эту сферу принципов и методов защиты растений, агрохимии, общей токсикологии и других наук, изучающих действие токсических агентов на иные биологические системы (почва, растения, животные, человек), могут привести к большим ошибкам и отвлечь внимание от решения основных вопросов, ответа на которые настоятельно требует жизнь: что происходит в водоеме, подвергающемся действию токсикантов, насколько велика угроза, возникающая для биологических ресурсов водоема и качества воды в них; на каких основах следует строить регламентацию содержания токсикантов в водной среде и т. п.» (с. 6).
|
|
|
Но разве сегодня, спустя 75 лет стремительного развития санитарно-гидробиологических исследований у нас в стране и за рубежом, нам неизвестно, что происходит в водоеме, в который поступают токсиканты, и каковы механизмы действия токсикантов в водоеме? Разве на этот вопрос с исчерпывающей полнотой не дал ответ О. А. Гримм [68] еще в конце прошлого века на примере нефтяного загрязнения и его влияния на рыб и кормовые организмы? К настоящему времени накоплено бесчисленное множество фактических данных о пагубном влиянии различных групп токсикантов на водные экосистемы [335], их продуктивность и качество воды в водоемах. И вопрос состоит не в том, на каких основах етроить регламентацию содержания токсикантов в водной среде, ибо они хорошо известны, а в том, как сделать эту регламентацию высокоэффективной, как ускорить разработку ПДК многих сотен токсических веществ, поступающих в водоемы, и, главное, как добиться эффективного соблюдения уже установленных рыбохозяйственных или санитарно-гигиенических предельно-допустимых концентраций.
Поэтому не стоит удивляться, а тем более видеть недостаток в том, что современный этап развития ихтио-токсикологии характеризуется исследованиями «на уровне организма», причем основными объектами служат рыбы и наиболее ценные для них кормовые беспозвоночные. И происходит это не потому, что «такие работы легче вписываются в круг представлений, привычных для токсикологов, ветеринаров, физиологов и представителей других смежных специальностей, пришедших в область водной токсикологии, и могут быть легче оснащены методически» [29, с. 6]. Напомним, что первый экспериментальный метод «на уровне организма» — метод рыбной пробы был предложен выдающимися русскими санитарными гидробиологами Я. Никитинским и В. Долговым [248], ибо уже тогда было ясно, что никакое даже самое тщательное изучение того, что делается в загрязненном водоеме, не даст ответа на вопрос, от чего нужно очищать сточные воды и до какой степени, чтобы предотвратить гибель в водоеме рыб и их кормовых организмов. Следовательно, степень токсичности или вредности вещества для рыб и водных беспозвоночных, а также различных сочетаний этих веществ может быть установлена только в экспериментальных условиях. Точно так же, только в эксперименте можно установить и безвредную концентрацию исследуемого вещества, т. е. ПДК, которая сегодня является общепризнанной основой регламентации содержания токсикантов в водной среде.
|
|
|
Некоторые гидробиологи считают, что исследования на организменном уровне «не могут ответить на вопрос о том, что произойдет в водоеме, если он будет загрязнен тем или иным токсикантом в той или иной концентрации» (с. 8). Но ведь исследования на организменном уровне преследуют прямо противоположную цель: предотвратить загрязнение водоема тем или иным токсикантом в таких концентрациях, которые могут вызвать токсический эффект. Сделать это можно в том случае, если точно установлена ПДК интересующего нас токсиканта. В соответствии с основными представлениями общей токсикологии установить ее можно только на организменном уровне. Поэтому нельзя согласиться с мнением, что исследование на организменном уровне «становится недостаточным, когда речь идет о научном обосновании мероприятий по охране водных ресурсов, о прогнозировании возможного действия токсикантов на весь комплекс процессов, определяющих качество природных вод, и, в частности, о выяснении возможных последствий и механизмов действия токсикантов в водоеме», (с. 7).
Знакомство с работами по так называемой экологической токсикологии, объектом исследования которой служит якобы надоргаиизменный уровень (популяция — биоценоз — экосистема) загрязненного водоема, невольно порождает один простой, но неизбежный вопрос: а зачем нужно изучать влияние различных концентраций токсиканта на планктон, бентос, реакции отдельных группировок, ассоциаций и ценозов в загрязненном водоеме. Не служит ли такая постановка вопроса молчаливым признанием неизбежности поступления токсических веществ в рыбохозяйственные водоемы? Этот вопрос становится еще более правомерным, если принять во внимание расхожее ныне представление о токсикантах как новом экологическом (?) факторе водной среды. Почему именно экологическом — да потому, что уж слишком они сегодня широко распространены. Дескать, раз токсиканты рассматриваются в качестве экологического фактора, т. е. присущего водной среде, то нет ничего противоестественного в сбросе токсических веществ в водную среду. В результате ставится псевдонаучная задача гидробиологов — изучать, как эти токсиканты влияют на популяции, биоценозы и экосистемы. И идут параллельно два процесса: увеличение загрязнения водоемов и все более глубокое и широкое изучение этой проблемы.
Принципиально иной методологический подход к решению проблемы ликвидации загрязнения водоемов принят в нашей стране. Суть его в предотвращении поступления токсических веществ в водоем, а на первых порах в жесткой его регламентации установлением ПДК. Эффективность такой концепции подтверждена практикой: загрязнение внутренних водоемов в нашей стране значительно ниже, чем во многих других индустриально развитых странах, хотя по уровню промышленного производства во многих отраслях мы занимаем первое место.
|
|
|
Загрязнение водоемов — противоестественный процесс, а токсикант — вещество, вызывающее патологию, т. е. отклонение от нормы, в связи с чем он не может быть экологическим фактором, необходимым для нормального течения биологических процессов в водоеме на уровне, особи, популяции, биоценоза и экосистемы. Токсикант — это антропогенный фактор, вызывающий в отличие от экологического («неустранимого») нарушение нормы. Именно поэтому изучение гидробиологических процессов в загрязненном водоеме стало предметом санитарной гидробиологии. Если внимательно проанализировать содержание, которое вкладывают некоторые отечественные гидробиологи в экологическую токсикологию, то нетрудно заметить, что речь идет, по существу, о предмете и задачах санитарной гидробиологии. Но в словосочетании «экологическая токсикология» есть нечто экстравагантное, глубоко неправильное по существу. Для биолога оно звучит также бессмысленно, как для медика, например, «нормальная патология».
Формирование санитарной гидробиологии в нашей стране началось более 100 лет тому назад. По мере увеличения объемов поступающих в водоем сточных вод, количества токсических веществ, повышения их разнообразия нарастала глубина и интенсивность нарушения, нормального хода гидробиологических процессов, а стало быть, расширялся круг вопросов, составляющих предмет санитарной гидробиологии. Нередко это ведет к дифференциации, появлению новых направлений и даже формированию новых дисциплин в недрах старой науки. Однако другой выход из кризисной ситуации — переосмысление содержания той или иной научной дисциплины, его расширение и решение новых проблем с позиций и методами уже сформировавшейся дисциплины. Нечто подобное сложилось и в санитарной гидробиологии в середине 60-х годов, о чем свидетельствуют материалы дискуссии по санитарной гидробиологии, ее предмету и задачам [370, 84, 343, 331, 334, 132, 251, 27]. В. И. Жадин [84], на наш взгляд, ближе других подошел к рациональному решению возникшей проблемы, предлагая расширить круг задач санитарной гидробиологии за счет проведения токсикологических исследований гидробионтов. Определяя существо и содержание работ по санитарной гидробиологии, он считал необхолимым проводить следующие исследования: 1) периодическое картирование качества воды (по биологическим, химическим и физическим признакам) типовых водоемов; 2) разработка экспресс-методов определения качества воды на основе биологических показателей загрязнения в сапробных, токсобных и сапротоксобных условиях; 3) токсикологические исследования гидробионтов; 4) экология и физиология гидробионтов и изменения в них в связи с загрязнением водоемов; 5) полевое и лабораторное изучение процессов самоочищения водоемов [84, с. 14]. Кстати, В. И. Жадину принадлежит весьма интересная идея классификации гидробионтов по степени токсобности, под которой он понимал «свойство организмов существовать в водах, содержащих то или иное количество токсических веществ минеральной или органической природы... В зависимости от степени загрязнения водоема токсичными веществами можно различать зоны токсобности: политоксобную, мезотоксобную и олиготоксобную, заселяемые организмами, выносящими соответственно сильную, среднюю и слабую степени токсического загрязнения водоема» [83, с. 283]. По иному пути пошел Н. С. Строганов [328, 331, 334], предложивший выделить из санитарной гидробиологии самостоятельную научную дисциплину — «водную токсикологию». Вот что он писал в качестве обоснования целесообразности этого шага: «Природные поверхностные воды стали загрязняться многими токсическими веществами, и водная среда для обитания организмов стала в какой-то мере токсичной, что создало новые закономерности в биологических процессах, протекающих в водоемах. Это новое качество взаимоотношений организма со средой изучает водная токсикология. Она изучает закономерности токсического влияния водной среды на гидробионтов" (их реагирование на биохимические процессы, протекающие в водоеме). В ее поле зрения находится механизм реагирования особи в зависимости от свойств токсиканта, а также и биологические последствия реакции организма для будущности вида и биоценозов. Она изучает эти закономерности преимущественно в лабораторных условиях с помощью экспериментальных методик и отчасти на водоемах с использованием методики описательного характера. Предметом исследования водной токсикологии является реагирование организма, популяции, биоценоза на токсичность среды, а предметом санитарной гидробиологии является весь водоем как экосистема, в которой протекают процессы самоочищения и загрязнения» (с. 16). Мы уже обращали внимание на неудачность самого термина «водная токсикология», который дезориентирует исследователя, лишает его четко сформулированной, цели экспериментального поиска. В приведенной формулировке нетрудно увидеть узость исследовательской задачи водной токсикологии — токсикологические исследования гидробионтов.
|
|
|
Подобного рода работы представляют собой лишь один из элементов программы саиитарно-гидробиологических исследований, сформулированной В. И. Жадиным [84]. Определяя водную токсикологию как науку преимущественно экспериментальную, Н. С. Строганов [334] в то же время считает предметом ее исследования реакции гидробионтов на токсичность среды от организменного до биоцентического уровня. Столь широкое определение предмета водной токсикологии делает его расплывчатым, а главное, труднодоступным для экспериментального изучения. Объектами исследования водной токсикологии, по замыслу автора, должны быть массы различных по высоте организации и образу жизни видов гидробионтов — от бактерий и микроскопических водорослей до зообентоса и рыб. Найти единые методические принципы изучения и оценки реакций этих гидробионтов на токсическое воздействие оказалось невозможным. В отличие от ихтиотоксикологии и санитарной гидробиологии, характеризующихся четко сформулированными научными и практическими задачами, предметом и методом исследований, устоявшимся содержанием исследований, водная токсикология, по существу, представляет собой механическое объединение принципов и методов ихтиотоксикологии и санитарной гидробиологии, породившее многочисленные безадресные работы, выполненные с неопределенной целью по влиянию отдельных токсикантов на разных по уровню организации и экологии гидробионтов. Стремление найти какие-то универсальные критерии токсичности для водорослей, беспозвоночных животных и рыб, построить так называемую главную методику оценки этой токсичности отвлекли внимание исследователей от решения практических вопросов охраны водных ресурсов с рыбохозяйственных и санитарно-гидробиологических позиций. Утрирование специфичности водной среды привело к отрыву водной токсикологии от общей и санитарной токсикологии. Водной токсикологией стали заниматься гидробиологи, не имеющие специальной токсикологической подготовки, не знакомые с общепринятыми в токсикологии методами оценки токсического эффекта, не знающие или не понимающие теоретических основ этой давно сложившейся дисциплины. Отсюда надуманные вопросы, «теоретизирование», многолетние беспредметные дискуссии на темы: «Критерии токсичности», «Норма и патология» и др.
Мы неоднократно подчеркивали [163, 176, 177, 181], что ихтиотоксикология (токсикология рыб) является частью сравнительной токсикологии и общей токсикологии, в связи с чем основные идеи и методы этих дисциплин могут и должны найти применение при решении практических аспектов проблемы охраны рыбохозяйственных водоемов от химического загрязнения. Минувшие 15 лет стремительного развития ихтиотоксикологии как у нас в стране, так и за рубежом принесли бесспорные фактические подтверждения справедливости этой точки зрения. Но ихтиотоксикология не только «заимствует» идеи и методические подходы общей и санитарной токсикологии. Она уже в состоянии внести и свой вклад в развитие этих дисциплин, ибо рыбы являются чрезвычайно удобным «модельным» объектом для разработки многих вопросов теоретической и прикладной токсикологии. Напомним, что среди позвоночных животных рыбы в силу особенностей своего образа жизни наиболее чувствительны ко многим вредным веществам, поступающим в водоем, а это значит, что они могут быть использованы в качестве одного из тест-объектов при разработке единых медико-биологических ПДК. Не вдаваясь в детальное рассмотрение этого вопроса, мы хотели бы подчеркнуть, что успешное решение проблемы сохранения чистой воды возможно лишь на основе объединенных усилий медиков и биологов, ибо проблема эта грандиозна по своим масштабам, исключительно сложна и многопланова.
Единство целей санитарно-гигиенического и рыбо-хозяйственного нормирования сбрасываемых в водоемы химических веществ — сохранение чистой воды в реках и водоемах — ставит перед необходимостью творческого синтезирования принципов нормирования и разработки универсальной системы медико-биологических ПДК. Эта универсальная система ПДК должна обеспечить охрану водоемов с экологических, санитарно-гигиенических и рыбохозяйственных позиций, т. е. с биологических позиций. Ведь в конечном счете чистота вод зависит от биологических процессов продукции и деструкции, динамическое равновесие которых и определяется высокими качествами «живой» воды.
В основу медико-биологической регламентации поступающих в водоемы химических веществ с помощью ПДК должны быть положены главные элементы санитарно-гигиенического и рыбохозяйственного нормирования, разработанные к настоящему времени. Это оценка влияния химических веществ на органолептические свойства (вкус и запах) воды и гидробионтов, общесанитарное состояние водоема (процессы минерализации органического загрязнения) и токсическое действие поступающих веществ на различных по уровню организации гидробионтов и лабораторных животных, которых медики используют для определения санитарно-токсикологического признака вредности.
Нам представляется, что при разработке единых медико-биологических ПДК общепринятая методическая схема санитарно-гигиенического нормирования ПДК не претерпит существенных изменений, ибо ее обоснованность и плодотворность доказаны. Необходимо лишь усилить генетический аспект исследований, поскольку многие химические вещества, попадающие вместе со сточными водами в водоемы, являются генетически активными, т. е. способными вызывать как мутации, так и модификации, причем при таких концентрациях, которые значительно ниже ПДК, установленных гигиенистами [296]. Мы должны иметь в виду при этом, что генетическая активность токсикантов (индукция генных мутаций, аберрации хромосом) проявляется на таком уровне, который невозможно оценить с помощью общепринятых физиолого-биохимических тестов.
Основным объектом изучения мутагенной и морфогенной активности токсикантов должна стать, по мнению И. А. Рапопорта [296], наиболее изученная генетиками дрозофила, имеющая подобно человеку нуклеопротеиновый геном, но с числом генов, в 10-20 раз меньшим, чем у человека. Есть все основания согласиться с мнением И. А. Рапопорта о том, что «генетические эксперименты на дрозофиле представляют уникальную возможность определения способности химических агентов индуцировать генные мутации, повреждения хромосом, а также влияния загрязнителей на нерасхождение хромосом, что также составляет важный параметр генетической опасности химических загрязнителей во внешней среде» (с. 24).
Что касается схемы рыбохозяйственного нормирования ПДК, то она должна быть пересмотрена и модернизирована в двух направлениях. Прежде всего необходимо усилить внимание к экологическим аспектам биологического нормирования вредных веществ, поступающих в водоем, и оценки эффективности этого нормирования. Следует особо подчеркнуть, что речь идет о двух разных по своему содержанию экологических аспектах, а именно: Об экологических основах биологического нормирования ПДК и об экологических основах оценки эффективности биологического нормирования непосредственно на водоемах.
Первый из этих аспектов весьма подробно рассмотрен нами ранее [163]. На основе собственных экспериментальных данных и многочисленных литературных сведений сформулирован ряд положений о важной роли экологических (абиотических) факторов водной среды в определении уровня чувствительности и устойчивости гидробионтов к разнообразным токсическим агентам и необходимости учета этой зависимости при установлении ПДК токсикантов. Физико-химический фон водной среды (температура, содержание кислорода, рН, солевой состав, жесткость) существенно влияет на латентный период, динамику интоксикации и порог устойчивости рыб и других гидробионтов к ядам. Иными словами, в зависимости от исходного фона истинная токсичность некоторых групп ядов (соли тяжелых металлов, кислоты и щелочи, яды органического ряда) может быть либо «завуалирована», либо усилена.
Существуют два основных пути влияния физико-химических параметров водной среды на токсико-резистентность гидробионтов: прямой и косвенный [163, 178]. Первый из них — влияние непосредственно на живой организм, изменение уровня метаболизма, лежащего в основе исходного функционального состояния, ведущее в конечном счете к снижению токсикорезистентности. Изменение нормального режима функционирования различных физиологических систем в экстремальных условиях (высокая температура, резкие ее перепады, дефицит кислорода и др.) облегчает проникновенне токсических веществ в организм и накопление их в отдельных тканях и в организме в целом, нарушает или ослабляет детоксицирующие механизмы и выведение токсических веществ из организма, повышает чувствительность отдельных функциональных систем (функций-мишеней) организма к токсическим веществам и снижает его устойчивость. Совокупность этих изменений или каждое изменение в отдельности снижают общую резистентность организма и обусловливают проявление более высокой токсичности химических веществ.
Второй путь влияния абиотических факторов водной среды на устойчивость гидробионтов к ядам — косвенный, чаще занижающий истинную токсичность того или иного вещества. Мы имеем в виду изменение токсичности исходного вещества за счет снижения его истинной концентрации в растворе или физико-химических превращений. Показательно в этом отношении снижение степени токсичности многих солей тяжелых металлов в жесткой и морской воде за счет образования осадков. Широко известно также изменение токсичности солей различных металлов вследствие частичного или полного гидролиза, образования плохорастворимых карбонатов и выпадения их в осадок в растворах с рН, резко отклоняющейся от нейтральной точки.
Экспериментальные данные о зависимости степени токсичности различных веществ и уровня устойчивости гидробионтов (главным образом рыб) от экологических факторов водной среды известны давно; однако они все еще не находят должного применения при установлении ПДК. Между тем умелое использование этих данных при определении ПДК того или иного вещества позволило бы не только существенно сократить продолжительность опытов, проводя их в экстремальных условиях (высокая температура, низкое содержание кислорода и др.), но и предложить ПДК с запасом экологической прочности, т. е. с учетом диапазона колебаний физико-химических факторов водной среды в естественных водоемах. Такие экологические ПДК. гарантировали бы относительное благополучие экосистем в целом и составляющих их конкретных гидробионтов, предохраняли бы их от отравления токсическими веществами даже при ухудшении основных абиотических факторов водной среды, которое обычно приводит к снижению токсикорезистентности различных ло уровню организации гидробионтов.
Обратимся еще к одному аспекту так называемого экологического нормирования вредных веществ в воде водоемов и водотоков, ставшему предметом специальных обсуждений лишь в последнее время. Мы имеем в виду установление так называемых, экологических ПДК, призванных обеспечить чистоту, или «здоровье», водоема в целом, т. е. сохранение природных экосистем того или иного водоема, а не только важнейших объектов рыбного промысла. Однако предпринятые в последние годы попытки уточнить это понятие, конкретизировать его содержание привели к необходимости-говорить не об экологических ПДК, а об экологических основах установления ПДК в понимании М. М. Камшилова: «определение концентраций посторонних веществ, не нарушающих естественный биотический круговорот водных экосистем» [106, 107]. По существу, рыбохозяйственные ПДК это и есть экологические ПДК, ибо они должны обеспечить защиту от токсиканта не только рыб, но и экосистему водоема в целом.
Другое дело, когда речь идет о поисках и стандартизации показателей экологического благополучия, имеющих важное значение для оценки эффективности биологического нормирования той или иной группы-токсикантов, сбрасываемых в интересующий нас водоем. Собственно, изучение самих загрязняемых водоемов, характера действия на экосистемы этих водоемов хозяйственно-бытовых и промышленных сточных вод ведется санитарной гидробиологией уже давно, и ихтиотоксикология зародилась именно в недрах санитарной гидробиологии. Появление этой дисциплины ихтиологического профиля стало возможным в результате признания того факта, что никакое самое обстоятельное изучение и описание изменений биоценозов загрязненных водоемов не в состоянии дать ответ на вопрос о том, от каких компонентов необходимо очищать сточные воды и до какой степени очистки. Ответить на эти вопросы, установить ПДК вредных веществ, содержащихся в сточных водах, молено было только с помощью экспериментальных методов исследования ихтиотоксикологии, т. е. исследований на организменном уровне, но не методом полевых наблюдений и описаний. Однако оценка эффективности биологического нормирования химических веществ, сбрасываемых в водоем, может быть осуществлена лишь с позиций и методами санитарной гидробиологии, объектом изучения которой являются водоем в целом и его биоценозы. В этой связи заслуживают внимания такие предлагаемые М. М. Камшиловым [106, 107] показатели экологического благополучия водоема, как концентрация кислорода в воде, соотношение процессов продукции и деструкции, характер донных биоценозов и распространение индикаторных организмов. На наш взгляд, к ним следует отнести и органолептический признак вредности, т. е. влияние загрязнений на органолептнческие свойства не только воды, но и гидробионтов, в том числе рыб.
К сожалению, этот аспект при рыбохозяйственных исследованиях, связанных с нормированием вредных веществ, занимает более скромное положение, чем при санитарно-гигиеническом нормировании. Достаточно напомнить, что из разработанных и утвержденных санитарно-гигиенических ПДК* для 420 вредных веществ более половины (216 веществ) лимитируется по органолептическому признаку вредности, 147— по санитарно-токсикологическому и 57 — по общесанитарному признаку вредности. А из почти 70 рыбохозяйственных ПДК по органолептическому признаку вредности лимитируются лишь 15 веществ. Основной причиной слабого использования органолептического признака вредности в рыбохозяйственном нормировании является'недостаточная разработанность методических основ объективной оценки реакции гидробионтов, в том числе и рыб, на изменение вкуса и запаха воды, вызванное той или иной группой, токсических веществ. Собственно методы изучения этих реакций есть. Мы имеем в виду при этом прежде всего метод условных рефлексов, но он все еще не нашел широкого использования в ихтиотоксикологических исследованиях.
Как мы уже отмечали (см. гл. VI), рыбы обладают чрезвычайно высокой чувствительностью к изменению запаха и вкуса воды, в которой они обитают. Такая высокая чувствительность не может не отражаться на распределении в водоеме рыб, представляющих собой наиболее подвижные элементы водных экосистем. Нетрудно себе представить, что десятки и сотни веществ главным образом органической природы, поступающих в водоем вместе со сточными водами, могут оказывать отпугивающее или привлекающее действие на рыб, изменяя условия нагула, зимовки и нереста в том или ином водоеме, искусственно создавая высокие концентрации рыб на ограниченной акватории, отпугивая рыб от кормовых организмов, затрудняя тем самым использование кормовой базы и снижая биопродуктивность водоема в целом. Учесть все эти сложные и тонкие проявления экологического неблагополучия водоема, в который поступают химические вещества органического ряда даже в строгом соответствии с разработанными биологическими нормативами, можно лишь зная реакции обнаружения и избегания рыбами ядов, изменяющих вкус и запах воды, а также вкус и запах кормовых организмов [163, 181,682].
В связи с этим одной из основных задач в области экспериментальной водной токсикологии следует признать всестороннее изучение поведенческих реакций, в том числе реакций обнаружения и избегания рыбами химических агентов, механизмов этих двух реакций, характера действия (отпугивающее или привлекающее) различных групп органических веществ на рыб, а также разрешающих способностей обонятельных и вкусовых анализаторов у рыб. Иными словами, речь идет о разработке физиологических основ широкого использования при биологическом нормировании одного из важнейших признаков вредности — органолептического признака, давно и успешно применяемого при санитарно-гигиеническом нормировании химического загрязнения водоемов. Одновременно с этим изучение реакций обнаружения и избегания рыбами химических агентов позволит понять особенности распространения рыб — наиболее динамичных компонентов водных экосистем в водоемах, «загружаемых» сточными водами в соответствии с биологическими нормативами. Распространение индикаторных организмов, в том числе рыб, может служить одним из признаков экологического благополучия водоема, и, следовательно, речь идет уже об экологическом нормировании, а точнее, об экологических принципах оценки эффективности биологического нормирования.
Итак, экологический принцип весьма важен для оценки эффективности биологического нормирования вредных веществ, поступающих в водоем. Однако мы должны постоянно иметь в виду, что самое тщательное наблюдение и детальное описание изменений водных экосистем сами по себе не в состоянии выявить безвредные концентрации сбрасываемых в водоем химических веществ, как и установить, какое именно вещество или группа веществ вызывают отмеченные изменения водных экосистем. Точно также изучение важнейших физиолого-биохимических параметров различных гидробионтов, в том числе рыб, обитающих в том или ином загрязненном водоеме, и обнаружение существенных нарушений нормального функционирования тех или иных жизненно важных систем не позволят выявить безопасные для гидробионтов концентрации поступающих в водоем химических агентов. В связи с этим основная задача биологического нормирования — установление ПДК веществ — может быть решена только в экспериментальных условиях, причем именно в опытах на отдельных наиболее чувствительных тест-объектах или представительных организмах той или иной природной экосистемы. Конечно, при такой постановке опытов, т. е. использовании отдельных, наиболее чувствительных компонентов природных экосистем, неизбежны определенные упрощения реальной ситуации, которая может иметь место в том или ином водоеме при действии токсикантов на сложные природные экосистемы. Однако было бы заблуждением думать, что избежать этих упрощений можно за счет постановки опытов не в аквариумах, а на прудах и каналах и не на отдельных наиболее чувствительных тест-объектах, а на сложных природных экосистемах. Эти заблуждения порождаются смешением основных задач, принципов и методов санитарной гидробиологии и ихтио-токсикологии. Нас не должны смущать неизбежные в любом эксперименте упрощения реальной ситуации, как не смущают они медиков при санитарно-гигиеническом нормировании поступающих химических веществ в водоемы. Ведь санитарно-гигиенические ПДК призваны обеспечить безопасность использования воды для культурно-бытовых и питьевых нужд человека, а устанавливаются они в опытах на мелких лабораторных грызунах или на некоторых более крупных млекопитающих (кролик, собака). Также и генетические исследовапия при определении ПДК вредных веществ в окружающей среде будут проводиться скорее всего на дрозофиле — классическом объекте генетических исследований, обладающем рядом преимуществ перед лабораторными млекопитающими. Гидробиологи имеют возможность проводить исследования по биологическому нормированию ПДК непосредственно на тех объектах, которым они адресованы, т. е. гидробионтах, причем выбирать наиболее чувствительные из них. А возможность использования при разработке ПДК наиболее чувствительиых и наименее устойчивых компонентов сложных природных экосистем — рыб и водных беспозвоночных — делает излишним проведение опытов на более сложных экосистемах. Наконец, необходимо иметь в виду, что сама природная экосистема будет существенно различной в том или ином экспериментальном водоемчике, не говоря уже о природных водоемах, служащих приемниками сточных вод. Образно говоря, природная экосистема экспериментального прудика будет отличаться от природной экосистемы водохранилища или озера в значительно большей степени, чем мелкие лабораторные грызуны от человека, и, следовательно призывы перейти от опытов в аквариумах на отдельных тест-объектах к опытам в экспериментальных прудиках на природных экосистемах лишены серьезной научной основы, а главное, не учитывают запросов практики сегодняшнего дня: разработать в кратчайшие сроки ПДК сотен веществ, поступающих в водоемы в связи с возникновением новых отраслей промышленности модернизацией технологических процессов и химизацией сельского хозяйства.
Как известно, многоклеточные организмы, составляющие основу пастбищного круговорота, более чувствительны к токсикантам, чем одноклеточные, а среди многоклеточных гидробионтов чувствительность позвоночных животных, в частности рыб, к различным токсикантам и прежде всего ядам органического ряда значительно выше в сравнении с беспозвоночными. Подчеркиваем, именно чувствительность (а не устойчивость!), определяемая степенью развития центральной нервной системы и различных анализаторов. Ведь рыбы имеют самую развитую нервную систему среди гидробионтов, что и определяет их исключительно высокие способности воспринимать химические (в том числе и токсические) раздражители. Отрицание этого факта некоторыми гидробиологами и даже отдельными физиологами [367] является глубоко ошибочным и находится в разительном противоречии с многочисленными экспериментальными данными. Именно исключительно высокая чувствительность рыб, а также их важное экономическое значение послужило основанием широкого использования как у нас в стране, так и за рубежом, в том числе и в США, различных видов рыб при установлении ПДК вредных веществ с помощью метода рыбной пробы. Напомним, что фактор времени, т. е. определение степени токсичности того или иного вещества в кратчайшие сроки, приобретает сегодня решающее значение. Поэтому экспресс-нормирование ПДК химических веществ представляет собой проблему номер один как в научном, так и в хозяйственном отношении [163, 161].
Существуют различные подходы к решению этой проблемы. В США, например, общепринят расчетный метод выявления условно безвредной концентрации токсиканта, которая принимается равной 0,1 ТЛ (толерантный лимит). В свою очередь ТЛ устанавливается в краткосрочных острых опытах (24-96-часовая экспозиция). Такой подход позволяет весьма быстро определить степень токсичности данного вещества и его условно безвредную концентрацию. Существенный недостаток такого методического подхода состоит в том, что токсичность многих веществ проявляется в длительных многодневных (хронических) опытах при концентрации токсиканта, много меньшей, чем 0,1 ТЛ.
Используемый в нашей стране метод определения ПДК позволяет получить более надежные данные относительно токсичности того или иного вещества в результате длительных наблюдений за выживаемостью различных гидробионтов (от рыб до микробов), но он чрезвычайно трудоемок, а главное, долгосрочен. Все это требует поиска надежных, но краткосрочных методов определения ПДК различных групп веществ.
Основным направлением поиска, на наш взгляд, должна быть экспериментальная разработка принципов перехода от остротоксичных и пороговых концентраций к ПДК. Здесь необходимы исследования с применением современных методов физиологического, биохимического и биофизического анализа для возможно более раннего (в смысле быстрого) выявления первичных симптомов отравления гидробионтов, различающихся по высоте организации и экологии,
Развиваемая нами последние 15 лет концепция физиолого-биохимических основ определения ПДК [163, 176, 177, 180, 181, 680-682] позволила, всесторонне обосновать необходимость применения метода физиолого-биохимических индикаторов, разрешающие способности которого в десятки раз превосходят таковые метода рыбной пробы. Метод физиолого-биохимических индикаторов позволяет выявить токсический эффект исследуемого вещества по состоянию, той или иной функциональной системы организма в значительно более короткие сроки, чем метод рыбной пробы, ибо нарушение деятельности отдельных, функциональных систем (индикаторных) наступает задолго до летального эффекта. Выбор конкретной методики определения ПДК исследуемого вещества должен базироваться на знании токсикодинамики этого вещества, на понимании механизма его действия, т. е. на четком представлении о наиболее ранимой функции, или функции-мишени [176, 177].
Такой подход отражает современный уровень наших знаний в области физиологии и биохимии рыб. Он позволяет конкретизировать представление о биологической норме организма, критерием которой служит выживание вида [337], и всесторонне обосновать концепцию физиологической нормы, без которой практически невозможно решать основные задачи ихтиотоксикологии. Ведь токсиколога прежде всего интересует, какая именно сторона жизнедеятельности рыб страдает в первую очередь в результате контакта организма с ядом и с помощью каких методов можно уловить начальные изменения в отравленном организме. Физиологу глубоко чуждо деление функций на главные и второстепенные, на важные и менее важные. Нормальная жизнедеятельность организма определяется согласованным функционированием многих систем, нарушение каждой из которых неизбежно приведет (в случае продолжающегося воздействия токсиканта) к отдаленным, биологически значимым последствиям как для каждой особи в отдельности, так и для популяции того или иного вида в целом [163, 177]. Забвение или игнорирование этих основополагающих принципов приводит к противопоставлению «биологической» и «физиологической» норм, неоправданному усложнению экспериментальных задач, требованию проводить сопоставление изменений функционирования отдельных систем организма с «нарушениями важных биологических процессов» [328-334, 367]. Выдающийся биолог эволюционист М. М. Камшилов [105], анализируя первые итоги разработки физиологического аспекта ихтиотоксикологии, писал: «нарушение некоторых физиологических функций, которое в эксперименте может показаться и не особенно важным, в природных условиях становится для популяций отдельных видов фатальным (разрядка наша — В. Л.). Поэтому если в эксперименте и можно до известной степени как-то разграничить биологическую норму (обеспечение выживания видовой популяции) от нормы физиологической (нарушение некоторых физиологических функций), как это делает в своей важной и интересной статье Н. М. Строганов [1967], то в природе грань между ними стирается. Нарушение физиологических функций, в частности поведения, может оказаться решающим для дальнейшего продолжения существования - видовой популяции» [105, с. 52].
Разрабатываемый нами на рыбах физиолого-биохимический подход к решению специальных задач ихтиотоксикологии оказался весьма плодотворным и в опытах с водными беспозвоночными, о чем свидетельствуют многочисленные экспериментальные данные, обобщенные в монографии Т. И. Биргер [24].
Многообразие и сложность задач, стоящих перед ихтиотоксикологией, предполагает широкое использование современных преимущественно физиологических и биохимических методик оценки токсичности исследуемых веществ и выявления специфических и неспецифических симптомов отравления той или иной группой веществ. В зависимости от конкретной задачи, стоящей перед исследователем природы изучаемого вещества, механизма его действия н многих других факторов, используемые методы определения токсичности будут различными. Об этом свидетельствуют современные тенденции развития ихтиотоксикологии.
Однако именно это обстоятельство ставит перед необходимостью разработки и принятия унифицированной схемы проведения ихтиотоксикологического исследования [163, 167, 181, 682], с тем чтобы получать возможно более полный объем информации и сопоставимые данные по токсичности попадающих в водоемы веществ. Ведь известно, что данные различных авторов трудно сопоставимы из-за отсутствия стандартизации в постановке опытов и выражения результатов в различной форме. Сегодня, когда на повестку дня встал вопрос о международном сотрудничестве в области санитарной гидробиологии и ихтиотоксикологии, отсутствие унифицированной стандартной схемы проведения опытов по определению степени токсичности веществ и ПДК чувствуется особенно остро.
Мы придаем особое значение ихтиотоксикологическим опытам при рыбохозяйственном нормировании ПДК, поскольку токсикологический признак вредности — наиболее опасный для всех компонентов природных экосистем и, следовательно, для «здоровья» водоема. Однако это не значит, что при рыбохозяйственном нормировании всегда необходимо руководствоваться именно этим признаком. Сложившийся в практике гигиенического нормирования принцип, согласно которому ПДК исследуемого вещества устанавливается по лимитирующему признаку вредности (общесанитарный, органолептическнй или токсикологический), т. е. по наименьшей концентрации вещества, оказывающей неблагоприятное влияние на водоем, должен быть сохранен и при биологическом нормировании как полностью себя оправдавший.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Агре А. Л., Телитченко М. М. — В кн.: Вопросы гидробиологии. М.: Наука, 1965, с. 7.
2. Айрапетянц Э. Ш., Василевская Н. Е. — Успехи физиологических наук, 1970, ч. 1, с. 68-82.
3. Али М. А. Сравнительное изучение действия пестицидов различного химического состава на рыб. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол.наук. — М., 1976. — 23 с.
4. Альберт Э. Избирательная токсичность. — М.: Мир, 1971. — 420 с.
5. Аминева В. А., Суздальцев А. С, Виниченко В. И. — В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, ч. 1, с. 130.
6. Аминева В. А., Суздальцев А. С, Сергеева Н. Т., Чирков В. П., Башутин И. А. — В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979, т. 1, с. 139.
7. Андреев А. К. — Биохимия, 1958, № 23, с. 899—903.
8. Андрес А. Г., Куражковская Т. Н. — Труды Института водохранилищ АН СССР, 1963, вып. 5(8), с. 87-109.
9. Андрес А. Г., Куражковская Т. Н. — В кн.: Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества. Л.: Наука, 1969, с. 73—86.
10. Андрушайтис Г. П. — Эксперимент. Водная токсикология 1973, вып. 4, с. 113-114.
11. Арнольд И. Н. — Вестник рыбопромышленности, 1897, № 4, с. 167-196.
12. Арнольд И. Н. — Вестник рыбопромышленности, 1899, Л» 3, с. 98-102.
13. Арнольд И. Н. — Вестник рыбопромышленности, 1900, № 1, с. 15-27.
14. Арнольд И. Н. Загрязнение вод нефтяными продуктами и его влияние на рыбные богатства. — Спб., 1903. — 63 с.
15. Арсан О. М. Витамины В1 и В2 и активность тиаминазы у некоторых видов рыб при различных условиях их содержания. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. — Киев, 1971. — 25 с.
16. Арсан О. М., Маляревская А. Я. — Гидробиологический журнал, 1969, № 6, с. 96-99.
17. Асатиани В. С. Методы биохимических исследований. Руководство для врачей-лаборантов и биохимиков.— М.: Медгиз, 1956.— 270 с.
18. Ахмедова Т. П. — В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, ч. 1, с. 41-43.
19. Ахмедова Т. П., Дохолян В. К. — В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979, т. 1, с. 65-66.
20. Беленький М. Л. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта. — Л.: Медицинская литература, 1963. — 151 с.
21. Белоусов Ю. А. — В кн.: Симпозиум по водной токсикологии. Л., 1969, с. 44-45.
22. Белоусов Ю. А. — В кн.: V Поволжская конференция физиологов, биохимиков и фармакологов с участием морфологов. Ярославль, 1969, с. 344-345.
23. Белоусов Ю. А. — В кн.: III съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Рига, 1976, ч. 2, с. 64-66.
24. Биргер Т. И. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде. — Киев: Наукова думка, 1979. — 190 с.
25. Боярский А. Я. Статистические методы в экспериментальных медицинских исследованиях. — М.: Медицинская литература, 1955. — 260 с.
26. Брагинский Л. П. — Гидробиологический журнал, 1968, № 1, с. 85-93.
27. Брагинский Л. П. — Гидробиологический журнал, 1971, № 1, с. 126-132.
28. Брагинский Л. П. Пестициды и жизнь водоемов. — Киев: Наукова думка, 1972. — 227 с.
29. Брагинский Л. П. — В кн.: Формирование и контроль качества поверхностных вод. Киев, 1975, вып. I, с. 5-15.
30. Брагинский Л. П. — В кн.: Норма и патология в водной токсикологии. Байкальск, 1977, с. 11-13.
31. Брюхатова А. Л. — Ученые записки МГУ. Биология, 1937, вып. 9, с. 17-30.
32. Бурковский А. Л., Вершинин П. В., Кондратьева В. В. — В кн.: Влияние пестицидов и нефтепродуктов на водные организмы. Л., 1974, с. 32-39.
33. Бурмакин Е. В. — Известия ГосНИОРХа, 1963, вып. 55, с. 7-16.
34. Бурмакин Е. В. — Известия ГосНИОРХа, 1963, вып. 55, с. 26-29..
35. Бурля В. Ф. Изменение функциональной активности рыб под влиянием токсических примесей п воде. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. — Петрозаводск, 1969. — 22 с..
36. Бэр К. Исследования о состоянии рыболовства в России. — Спб., 1860, т. I. — 97 с.
37. Василевская Н. Е. — В кн.: Основные особенности поведения и ориентации рыб. — М., 1974, с. 35—56.
37а. Вернидуб М. Ф. Ученые записки ЛГУ. Биологические науки, 1962, вып. 48, с. 153 — 177.
38. Веселов Е. А. Определение допустимой нагрузки промышленных стоков на рыбохозяйственные водоемы. Автореферат диссертации па соискание ученой степени докт. биол. наук. — Петрозаводск, 1950, 19 с.
39. Веселов Е. А. — Ученые записки Карело-Финского государственного университета. Биологические науки, 1954, вып. 3, с. 130.
40. Веселов Е. А. — Ученые записки Карело-Финского государственного университета, 1956, вып. 3, с. 171-196.
41. Веселов Е. А. — В кн.: Жизнь пресных вод. М.; Л., 1959, т. 4, ч. 2, с. 7-37.
42. Веселов Е. А. — В кн.: Вопросы гидробиологии. М., 1965, с. 63-64.
43. Веселов Е. А. — Известия ГосНИОРХа, 1971, 78, с. 43-47.
44. Веселов Е. А., Коровина В. М. — Труды Бородинской биологической станции, 1932, вып. 1, с. 26-61.
45. Вержбинская Н. А., Савина М. В. — Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1969, № 5, с. 234-240.
46. Вннберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. — Минск: Белорусский государственный университет, 1956. — 241 с.
47. Вииберг Г. Г. — Гидробиологический журнал, 1969, № 4, с. 9-25.
48. Вииберг Г. Г. — В кн.: Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М., 1975, с. 5-9.
49. Виноградов Г. А. — В кн.: Физиология и паразитология пресноводных животных. Л., 1979, с. 17-25.
50. Виноградов Г. А., Соколов В. А., Флерова Г. И. — В кн.: Теоретические аспекты рыбохозяйствениых исследований водохранилищ. Л., 1978, с. 168-173.
51. Вишневецкий Ф. Е. — Труды Астраханского государственного заповедника, 1961, вып. 5, с. 350-352.
52. Владимиров В. Л., Флеров Б. А. — Информационный бюллетень. Биология внутренних вод, 1974, № 25, с. 35-37.
53. Волков И. В. Экспериментальное исследование физиологи крови рыб при действии на них неблагоприятных факторов внешней среды. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. — Петрозаводск, 1971. — 24 с.
54. Володин В. М., Лукьяненко В. И., Флеров Б. А. — В кн.: Вопросы гидробиологии. М., 1965, с. 82.
55. Володин В. М., Лукьяненко В. И., Флеров Б. А. — В кн.: Биология рыб волжских водохранилищ. Л., 1966, с. 300-310.
56. Воссилене М. Е. — В кн.: Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975, ч. 1, с. 136-139.
57. Воссилене М. Е. — Труды АН Литовской ССР, сер. В, 1977, № 1 (77), с, 93-98.
58. Воссилене М. Е., Данилюте.Г. П., Симонавичене Б. Н. — В кн.: Управление поведением животных. М„ 1977, с. 134-137.
59. Врочинский К. К., Телитченко М. М., Мережко А. И. Гидробиологическая миграция пестицидов. — М.: МГУ, 1980. — 120 с.
60. Высоцкая Р. У., Руоколайнен Т. Р., Сидоров В. С. — В кн.: Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. Петрозаводск, 1977, с. 73-77.
60а. Гдовский О. А., Флёрова Г. И., Флёров Б. А. Информационный бюллетень. Биология внутренних вод, 1974, № 22, с. 44-47.
61. Гинецннский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. — М.; Л.: Наука, 1964. — 427 с.
62. Голиков С. Н., Розенгард В. И. Холинэстеразы и антихолинэстеразные вещества. — Л., 1964. - 382 с.
63. Голубев А. А., Люблина Е. И., Толоконцев Н. А. Количественная токсикология. — Л.: Медицина, 1973. — 173 с.
64. Гольдин В. М. — В кн.: Экологическая физиология рыб. — Киев, 1976, ч. I, с. 73-74.
64а. Гончаров Г. Д., Микряков В. Р. В кн.: Вопросы водной токсикологии. — М.: Наука, 1970, с. 171-175.
65. Гримм О. А. — Сельское хозяйство и лесоводство, 1889, № 10, с. 121-129.
66. Гримм О. А. — Вестник рыбопромышленности, 1891, №12, с. 379-387.
67. Гримм О. А. — Вестник рыбопромышленности, 1892, № 3, с. 114-117.
68. Гримм О. А. Каспийско-волжское рыболовство. — Спб., 1896. — 184 с.
69. Гримм О. А. — Вестник рыбопромышленности, 1901, № 3, с. 113-121.
70. Грищснко Л. И. — Экспериментальная водная токсикология, 1972, вып. 3, с. 25-33.
71. Грищенко Л. И., Верховский А. П., Трондина Г. А. — Экспериментальная водная токсикология, 1976, вып. 6, с. 195-203.
72. Гусев А. Г. Охрана рыбохозяйственных водоемов от загрязнения. — М.: Пищевая промышленность, 1975. — 367 с.
73. Гусев А. Г., Мосевич И. А. — Известия ВНИОРХа, 1952, 31, с. 5-13.
74. Дамска М. Р., Платпира В. П. — Экспериментальная водная токсикология, 1976, вып. 6, с. 145-155.
75. Де Дюв К. — В кн.: Структура и функции клетки. М.. 1964, с. 90-103.
76. Демьяненко В. Н. — Гигиена и эпидемиология, 1931, № 6, 7, с. 31-34.
77. Детлаф Т. А., Гинзбург А. С, Шмальгаузен О. И. Развитие осетровых рыб. — М.: Наука, 1981. — 224 с.
78. Долин А. О. Патология высшей нервной деятельности. — М.: Высшая школа, 1962. — 389 с.
79. Долгушина 3. К., Зайцева И. Г. — В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, ч. 1, с. 53-54.
80. Дохолян В. К., Шлейфер Г. С, Ахмедова Т. П. — В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, ч. 1, с. 69-70.
81. Дудоров П.. — В кн: Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Л., 1979, с. 57-71.
82. Дятлов С.Е. — В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979, ч. 1, с. 158.
83. Жадин В. И. — В кн.: Загрязнение и самоочищение реки Оки. M.; Л., 1964, с. 226-288.
84. Жадин В. И. — В кн.: Санитарная и техническая гидробиология. М., 1967, с. 5-18.
85. Житенева Л. Д. — В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, ч. 1, с. 61-62.
86. Житенева Л. Д., Чеснокова Т. В. — Экспериментальная водная токсикология, 1973, вып. 4, с. 56-68.
87. Журавлев А. И. — В кп.: Физико-химические основы авторегулирования в клетке. М., 1968, с. 7-14.
88. Замбриборщ Ф. С, Буй Лай. — В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, ч. 1, с. 62-64.
89. Захаренко Н. А., Мельничук Д. А., Гулый М. Ф. — В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979, ч. 1, с. 81-82.
90. Збарский Б. И., Иванов И. И., Мардашев С. Р. Биохимия.— Л.: Медицина, 1972. — 582 с.
91. Звиргздс Ю. К., Андрушайтис Г. П. — Экспериментальная водная токсикология, 1970, вып. I, с. 8-12.
92. Звиргздс Ю. К., Лаце 3. М., Грундуле М. В. — Экспериментальная водная токсикология, 1971, вып. 2, с. 12-25.
93. Зограф Н. Ю. — Московские ведомости, 1893, № 64.
94. Зубииа Н. Ф., Сергеева Н. Т., Кардакова М. В., Котелышкова Л. А., Воротников Ю. А. — В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979, ч. 1, с. 82-83.
95. Иванов-Смоленский А. Г. Очерки патофизиологии высшей нервной деятельности. — М.: Медгиз, 1952. — 296 с.
96. Иванова Л. Н., Тищенко Н. И., Юрисова М. Н., Назаров Л. А., Блинова Л. В. — В кн.: Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975, ч. 1, с. 116-118.
97. Иванова Л. Н., Назаров Л. А., Тищенко Н. И. — В кн.: III съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Рига, 1976, Ч. 2, с. 74-75.
98. Ивлев В. С. — Зоологический журнал, 1938, 17, № 4, с. 645-661.
99. Иорданский Н. Н. — Природа, 1973, № 3, с. 30-36.
100. Каврайский Ф. В. — Вестник рыбопромышленности, 1893, № 5, 6, с. 177-184.
101. Каврайский Ф. В. Вестник рыбопромышленности, 1893, № 4, с. 141-161.
102. Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря. — М.: Пищевая промышленность, 1963.
103. Калабина М. М., Роговская Ц. И. Распад фенолов под влиянием микроорганизмов. — М.; Л.: Госстройиздат, 1934. — 84 с.
104. Каминский В. С. — Водные ресурсы, 1980, № 3, с. 160-168.
105. Камшилов М. М. — В кн.: Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества. Л„ 1969, с. 50-54.
106. Камшилов М. М. — В кн.: Норма и патология в водной токсикологии. Байкальск, 1977, с. 13-16.
107. Камшилов М. М. — Гидробиологический журнал, 1979, № 1. с. 3-10.
108. Карасик В. М. — Успехи современной биологии, 1944, 17, вып. 1.
109. Карасик В. М. — В кн.: Руководство по фармакологии, Л., 1961, ч. 1, с. 86-96.
110. Карпович Т. А., Колупаев Б. И. — Вопросы ихтиологии, т. 18. с. 969-971.
111. Карпович Т. А., Колупаев Б. И. — В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979, I, с. 167-168.
112. Карпович Т. А., Колупаев Б. И. — В кн.: Исследование биологического действия антропогенных факторов, загрязняющих водоемы. Иркутск, 1979, с. 140-143.
112а. Касимов Р. Ю., Рустамова М. А. — В кн.: Материалы научной сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1969, с. 69-71.
158. Лукьяненко В. И. — В кн.: Вопроси гидробиологии. М., 1965, с. 261-262.
159. Лукьяненко В. И. — В кн.: Четвертое научное совещание по эволюционной физиологии, посвященное памяти академика Л. А. Орбели. Л., 1965, с. 179-180.
160. Лукьяненко В. И. — В кн.: Четвертое научное совещание по эволюционной физиологии, посвященное памяти академика Л. А. Орбели. Л., 1965, с. 180-181.
161. Лукьяненко В. И. — В кн.: Симпозиум по вопросам водной токсикологии. М.: СЭВ, 1967, с, 27-32.
162. Лукьяненко В. И. — Вопросы ихтиологии, 1967, вып. 3(44), с. 547—562.
163. Лукьяненко В. И. Токсикология рыб. — М.: Пищевая промышленность, 1967. — 216 с.
164. Лукьяненко В. И. — В кн.: Тезисы докладов па Всесоюзной научной конференции по вопросам водной токсикологии. М., 1968, с. 16-17.
165. Лукьяненко В. И. — В кн.: Тезисы докладов на Всесоюзной научной конференции по вопросам водной токсикологии. М., 1968, с. 49.
166. Лукьяненко В. И. — В кн.: Тезисы докладов на Всесоюзной научной конференции по вопросам водной токсикологии. М., 1968, с. 49-51.
167. Лукьяненко В. И. — В кн.: Тезисы докладов на Всесоюзной научной конференции по вопросам водной токсикологии. М., 1968, с. 123-124.
168. Лукьяненко В. И. — В кн.: Симпозиум по водной токсикологии. Л., 1969, с. 78-79.
169. Лукьяненко В. И. — В кн.: Симпозиум по водной токсикологии. Л., 1969, с. 79-80.
170. Лукьяненко В. И. — В кн.: Вопросы водной токсикологии. М, 1970, с. 154-162.
171. Лукьяненко В. И. — В кн.: Методики биологических исследований по водной токсикологии. М., 1971, с. 84-86.
172. Лукьяненко В. И. — В кн.: Методики биологических исследований по водной токсикологии. М., 1971, с. 86-88.
173. Лукьяненко В. И. — В кн.: Методики биологических исследований по водной токсикологии. М., 1971, с. 128-130.
174. Лукьяненко В. И. — В кн.: Методики биологических исследований по водной токсикологии. М., 1971, с. 167-168.
175. Лукьяненко В. И. Иммунобиология рыб. — М.: Пищевая промышленность, 1971. — 364 с,
176. Лукьяненко В. И. — В кн.: Научные основы установления ПДК в водной среде и самоочищение поверхностных вод. М., 1972, с. 18-21.
177. Лукьяненко В. И. — Экспериментальная водная токсикология, 1973. вып. 4, с. 9-30.
178. Лукьяненко В. И. — В кн.: Биофизические аспекты загрязнения биосферы. М., 1973, с. 88-89.
179. Лукьяненко В. И. — В кн.: Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975, т. 1, с. 31-34.
180.Лукьяненко В. И. — В кн.: Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Л., 1979, с. 49-57.
181. Лукьяненко В. И. — В кн.: Влияние загрязняющих веществ нa гидробионтов и экосистемы водоемов. Л., 1979, с. 239-252.
182. Лукьяненко В. И. — В кн.: Теоретические вопросы водной токсикологии. Л., 1981, с. 138-156.
183. Лукьяненко В. И., Гераскин П. П., Седов С. И., Кокоза А. А. — В кн.: Некоторые вопросы осетрового хозяйства Каспийского бассейна. М, 1966, с. 68-74..
184. Лукьяненко В. И., Петухова Л. А. — В кн.: Тезисы докладов Всесоюзного совещания по экологической физиологии рыб. М., 1966, с. 101-103.
185. Лукьяненко В. И., Петухова Л. А. — В кн.: Биология рыб волжских водохранилищ. М.; Л., 1966, с. 311-318.
186. Лукьяненко В. И., Махмуд беков А. А. — В кн.: Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань, 1972, с. 105.
187. Лукьяненко В. И., Флеров Б. А. — В кн.: Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ. М.; Л., 1963, с. 47-52.
188. Лукьяненко В. И., Флеров Б. А. — В кн.: Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ. М.; Л., 1963, с. 52-54.
189. Лукьяненко В. И., Флеров Б. А. — В кн.: Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ. М.; Л., 1963, с. 107-109.
190. Лукьяненко В. И., Флеров Б. А. — Фармакология и токсикология, 1963, № 5, с. 625-629.
191. Лукьяненко В. И., Флеров Б. А. — Вопросы ихтиологии, 1964, выи. 1, с. 178-183.
192. Лукьяненко В. И., Флеров Б. А. — Гидробиологический журнал, 1965, № 2, с. 48-53.
193. Лукьяненко В. И., Флеров Б. А. — Вопросы ихтиологии, 1966, вып. 2, с. 375-380.
194. Лукьяненко В. И., Флеров Б. А. — В кн.: Биология рыб волжских водохранилищ. М.; Л.: АН СССР, 1966, с. 295-299.
195. Лукьяненко В. И., Кокоза А. А., Захаров А. Б. — В кн.: Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975, 2, с. 65-67.
196. Лукьянов А. С, Никоноров СИ. — В кн.: Проблемы охраны морской среды. Калининград, 1977, с. 74.
197. Лукьянов А. С, Никоноров С. И., Сидоров А. С. — В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979, 1, с. 182-183.
198. Лукьянов А. С, Никоноров С. И., Гусельников В. И. — Биологические науки, 1980, № 12, с. 5-18.
199. Люблина Е. И., Минкина Н. А., Рылова М. Л. Адаптация к промышленным вредным веществам как фаза интоксикации. — Л.:.Медицина, 1971. — 205 с.
200. Майер Ф., Мерле П. — В кн.: Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Л., 1979, с. 310-319.
201. Майер Ф., Мерле П., Шоттгер Р. — В кн.: Теоретические вопросы водной токсикологии. Л., 1981, с. 40-56.
202. Мазманиди Н. Д. — В кн.: Вопросы водной токсикологии. М., 1970, с. 41-47.
203. Мазманиди Н. Д. — В кн.: Вопросы водной токсикологии. М., 1970, с. 128-136.
водоемов Московского промышленного района от загрязнения сточными водами и отбросами фабрик и заводов за 1912 г. — М., 1913.
249. Никольский Г. В. Частная ихтиология. — М.: Советская паука, 1954. — 458 с.
250. Никольский Г. В. Экология рыб. — М.: Высшая школа, 1961. — 269 с.
251. Никольский Г. В. — Гидробиологический журнал, 1970, № 4, с. 132-135.
252. Никоноров С. И., Лукьянов А. С. — Рыбное хозяйство, 1980, № 5, с. 38-40.
253. Новикова Т. В. — Ученые записки МГУ. Гидробиология, 1939, вып. 33, с. 46-50.
254. О'Брайн Р. Токсические эфиры кислот фосфора. — М.: Мир, 1964. — 631 с.
255. Осетров В. С. Изучение токсического действия 5,4-дихлор-салицилаланилида на карпов. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. вет. наук. — М., 1972. — 16 с.
256. Островский Ю. М. Тиамин. Избранные главы по биохимии витамина В1. — Минск: Беларусь, 1971. — 144 с.
257. Павлинова Р. М. — Труды Центрального комитета водо-охрапеиия, 1928, вып. 7, с. 7-98.
258. Павлинова Р. М. — Бумажная промышленность, 1935, № 8, с. 48-59.
259. Павлинова Р. М. — Рыбное хозяйство, 1939, № 10, с. 30.
260. Павлинова Р. М. — Известия ВНИОРХа, 1952, 31, вып. 1, с. 82-141.
261. Пажитков А. Т. — Ученые записки МГУ. Биология, 1937, вып. 9, с. 73-86.
262. Пажитков А. Т. — Ученые записки МГУ. Гидробиология, 1939. вып. 33, с. 104-110.
263. Парк Д. В. Биохимия чужеродных соединений. — М.: Медицина, 1973. — 287 с.
264. Патин С. А. Влияние загрязнения па биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. — М.: Пищевая промышленность, 1979. — 304 с.
265. Пегель В. А., Реморов В. А. — Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1959, № 3, с. 86-89.
266. Перевозченко И. И. — Гидробиологический журнал, 1975, №1, с. 95-98.
267. Перевозченко И. И. — Экспериментальная водная токсикология, 1976, вып. 6, с. 213-227.
268. Перевозченко И. И., Давыдов О. Н. — Гидробиологический журнал, 1974, № 6, с. 86-90.
269. Першин Г. Н. —. Фармакология и токсикология, 1950, № 3, с. 53-56.
270. Покровский А. А., Тутельян В. А. Лизосомы. — М.: Медицина, 1976. — 383 с.
271. Поленов А. Л. Гипоталамическая нейросекреция. — Л.: Наука, 1971. — 159 с.
272. Поликарпов Г. Г. Радиоэкология морских организмов. — М.: Лтомиздат, 1964. — 295 с.
273. Помазовская И. В. — В кн.: Водные ресурсы Карелии и их использование. Петрозаводск, 1979, с. 68-77.
274. Помазовская И. В. — В кн.: Теоретические вопросы водной токсикологии. Л., 1981, с. 172-185.
275. Помазовская И. В., Рыжкова А. Н. — Экспериментальная водная токсикология, 1976, вып. 6, с. 132-138.
276. Попова Г. В. — В кн.: Симпозиум по водной токсикологии. Л., 1969, с. 19-20.
277. Попова Г. В. — Экспериментальная водная токсикология, 1970, вып. 1, с. 19-29.
278. Попова Г. В. Характер действия некоторых гербицидов на карповых рыб. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд.биол. наук. — Петрозаводск, 1973. — 26 с.
279. Попова Г. В. — В кн.: Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975, 2, с. 115-116.
280. Попова Г. В. — В кн.: Норма и патология в водной токсикологии. Байкальск, 1977, с. 51-54.
281. Попова Г. В. — В кн.: Реакции гидробионтов па загрязнение. М., 1982, с. 147-154.
282. Португалов В. В., Яковлев В. А. — Вопросы медицинской химии, 1953, № 5, с. 188-192.
283. Правдив И. Ф. — Известия Ленинградского научно-исследовательского ихтиологического института, 1931, т. 12, вып. 2, с. 1-78.
284. Правдин И. Ф. — Рыбное хозяйство, 1940, Л'» 10, с. 28-29.
285. Правдин И. Ф. — Научный бюллетень Ленинградского государственного университета, 1945, № 2, с. 12-13.
286. Правдин И. Ф. — Труды Карело-Финского отделения ВНИОРХа, 1946, т. 2, с. 141-152.
287. Правдин И. Ф. — Известия Карело-Финской научно-исследовательской базы АН СССР, 1948, № 1, с. 76-85.
288. Правдин И. Ф., Климова А. В. — Рыбное хозяйство Карелии, 1939, вып. 5, с. 91-94.
289. Правдин Н. С. Методика малой токсикологии промышленных ядов. — М.: Медгиз, 1947. — 157 с.
290. Прозоровский В. Б. — Журнал общей биологии, 1960, вып. 21, № 3, с. 94-98.
291. Прокопенко В. А., Косинова Н. Р., Волинская Э. М. — Экспериментальная водная токсикология, 1976, вып. 6, с. 178-186.
292. Проссср К. Л. Сравнительная физиология животных. — М.: Мир, 1977, т. 1. — 308 с; т. 2. — 571 с; 1978, т. 3. — 653 с.
293. Проссеп К. Л., Браун Ф. А. Сравнительная физиология животных. — М.: Мир, 1967. — 766 с.
294. Пучков Н. В. Физиология рыб. — М.: Пищепромиздат, 1954. — 371 с.
295. Пушкина Н. Н. — В кн.: Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975, т. 1, с. 103-105.
296. Рапопорт И. А. — В кн.: Научные основы установления ПДК в водной среде и самоочищение поверхностных вод. М., 1972, с. 22-24.
297. Россолимо А. И. Отчего гибнет рыба и меры борьбы с загрязнением водоемов. — М.; Л.: Когиз, 1933. — 33 с.
298. Руссо Р. С. — В кн.: Теоретические вопросы водной токсикологии. Л., 1981, с. 186-196.
348. Телитченко М. М., Чернышев В. И. — В кн.: Методики биологических исследований по водной токсикологии. М., 1971, с. 97-101.
349. Турстон Р. В. — В кн.: Теоретические вопросы водной токсикологии. Л., 1981, с. 104-120.
350. Тюрин П. В.. — Вопросы ихтиологии, 1969, т. 9, вып. 5 (58), с. 782-797.
351. Федий С. П. — Рыбное хозяйство, 1962, № 4, с. 29-32.
352. Федий СП. — В кн.: Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975, т. 1, с. 98-100.
353. Федий СП. — В кн.: Критерии токсичности и принципы методик водной токсикологии. М., 1971, с. 122-124.
354. Федоров В. Д. — Научные докла
