Влияние затопления и недостатка кислорода в корнеобитаемой зане на дыхание растений

Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений. В тоже время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления кислорода с 21% до 9-8% интенсивность дыхания тканей практически не меняется. И только при 5% содержании кислорода наблюдается снижение интенсивности дыхания [17]. Дыхание может осуществляться при очень низких внутриклеточных концентрациях кислорода, в частности это связано с высоким сродством цитохромоксидазы к кислороду, критическое давление кислорода при котором еще работает цитохром составляет 2-3 мм.рт.ст. [24]. В естественных условиях обитания растений давление кислорода в тканях значительно превосходит его критическую величину. Поэтому при возможных перепадах концентрации кислорода дыхательная цепь работает, однако изменяется интенсивность ее работы и пути дыхательного обмена.

Если судить об интенсивности дыхания, то на основании экспериментальных данных некоторые авторы делают вывод, что более приспособленные к недостатку кислорода растения обладают изначально меньшей интенсивностью дыхания и в условиях гипоксического стресса сначала несколько снижают ее, а затем интенсивность дыхания входит в норму. У неприспособленных же видов на первых этапах действия недостатка кислорода резко увеличивается интенсивность дыхания, а затем происходит падение ниже контрольного уровня [52].

Компенсаторные перестройки обмена веществ вызванные недостатком кислорода, затрагивают гликолиз и пентозофосфатный путь (ПФП), которые обеспечивают поставку АТФ и образования как биологических восстановителей, так и интермедиатов.

Представления о роли гликолиза у растений при недостатке кислорода в ходе исследований претерпели существенные изменения. Так в середине века было общепринятым мнение, что при ограничении доступа кислорода к тканям в них интенсифицируется процесс брожения, и устойчивость растений связывали к переходу дыхания на анаэробный путь. Вместе с тем накапливались данные об интенсификации брожения и у неустойчивых к дефициту кислорода видов [33]. В опытах Чирковой Т.В. было показано, что на начальных этапах анаэробного воздействия доля гликолиза в корнях устойчивого риса и неустойчивой пшеницы была почти одинакова. Однако после 1 суток эксперимента у пшеницы доля гликолиза уменьшилась, а у риса на 3-7 сутки воздействия возрастала [15].

Таким образом, по мнению ряда исследователей, у неустойчивых к гипоксии растений резкое увеличение доли и активности гликолиза наблюдается уже в первые часы анаэробного воздействия, но оказывается кратковременным. У приспособленных же объектов гликолиз способен идти продолжительное время, но при меньшей интенсивности, что свидетельствует о постоянной поставке энергии.

Рядом исследователей показано, что у таких неустойчивых растений, как фасоль, пшеница, тополь, горох при ухудшении снабжения кислородом интенсификация дыхания происходит вслед за возрастанием доли гликолиза [15].

Важно отметить, что растениям свойственна активная детоксикация продуктов анаэробного обмена. При корневой гипоксии возможно выделение токсических соединений с транспирационным током через листья и чечевички [15].

Представления об особенностях конечных этапов дыхания в условиях недостатка кислорода были бы неполными без упоминания о возможности замены атмосферного кислорода, как акцептора электронов его аналогами. К таким соединениям в условиях гипоксии относятся нитраты. Сам процесс переноса нитрат электронов и протонов, очень схожий с обычным дыханием, получил название нитратного дыхания.

Таким образом, в приспособлении растений к условиям гипо- и апоксии важную роль играет дыхательный метаболизм. Причем изменения затрагивают начальные, промежуточные и конечные этапы дыхания.

В ряде работ высказывается мнение, что произрастание растений в условиях действия стресс факторов требует дополнительных затрат метаболической энергии. При этом в условиях стресса дыхание роста падает, а дыхание поддержания возрастает [42]. В связи с этим необходимо отметить, что в условиях затопления энергетические затраты на рост и поддержание не определялись. Первым шагом в изучении этого вопроса является изучение влияния затопления на дыхание растений, отличающихся по устойчивости к избытку влаги в почве.