Часть особей хозяина, подвергшихся его нападению, то возможны два генетических последствия

Если же равновесие нарушается и паразитический вид все же убивает

Паразитизм

Паразитизм в широком плане представляет собой форму взаимоотношений между организмами разных видов, при которых один организм (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом частично или полностью на хозяина регуляцию своих отношений с внешней средой.

По сравнению с другими типами межвидовых отношений, паразитизм – преимущественно экологическое понятие, поскольку оно определяет среду обитания, хотя и своеобразную, одного из видов.

Паразитизм можно рассматривать также в узком плане только по отношению к животным как взаимодействие представителей двух уровней консументов, поскольку паразиты растений являются потребителями первичной продукции и в этом отношении подобны фитофагам, хотя отличаются от них теснотой связи с организмом хозяина.

Наиболее общее биологическое преимущество паразитизма выражается в экономии расходования энергии на различные адаптации, не связанные с прямым поддержанием жизненных функций. Приспособления паразитов направлены в основном на формирование определенных способов фиксации: зацепок, крючков, присасывательных ямок, присосок и др.

Паразитизм распространен очень широко; большая часть или все особи

большинства видов несут или содержат в себе паразитов. Паразитизм чаще

встречается среди низших, преимущественно мелких животных.

К полностью паразитическим классам относятся Trematoda, Cestoda, Acanthocephala и нескольких других. В целом паразитами являются примерно 4–6% от всех видов животных и порядка 500 видов цветковых растений.

В отличие от хищников паразиты используют другую стратегию. Целью хищника является уничтожить жертву, и все его приспособления направлены на это. Однако для паразита главное – не уничтожить хозяина, т.к. при его гибели погибает и сам паразит, а сделать так, чтобы хозяин нормально существовал и служил источником питания как можно дольше.

Паразит и хозяин в процессе совместной эволюции приходят к определенному, хотя и шаткому, равновесию: приспособления паразита снижают его вирулентность, а приспособления хозяина (иммунитет и устойчивость) снижают опасность паразита для его здоровья.

Во-первых, умирают или прекращают воспроизводство наиболее уязвимые особи хозяев, которые поэтому не в состоянии передавать свои генетические признаки. Паразит вызывает дифференцированный отбор в пользу менее уязвимых особей хозяина и их генетических свойств.

В связи с этим виды хозяев эволюционируют в направлении увеличения устойчивости к инфекции или в направлении выносливости к паразитам (или комбинации большей устойчивости и выносливости).

Во-вторых, сильный паразит, если он убивает своего хозяина (а значит, и самого себя) до того, как даст потомство, также не в состоянии передавать свои родительские признаки. Умеренный же паразит одних и тех же видов репродуцирует и передает по наследству присущие ему признаки.

Таким образом, в популяциях паразитов и хозяев идет соответствующий дифференцированный отбор, ведущий к уменьшению вредоносности паразита; этот отбор может быть рассмотрен как тип обратной связи, изменяющий генетические характеристики паразита.

Среди паразитов различают эктопаразитов, б ольшая часть тела которых находится вне хозяина и лишь органы питания внедряются в его живые клетки;

и эндопаразитов, все или почти все тело которых находится внутри хозяина. В последнем случае паразит лучше обеспечен питанием и лучше защищен от внешней среды, однако погибает вместе с хозяином.

Примеры животных эктопаразитов: пиявки, вши, блохи, клещи и др.

Из эндопаразитов широко известны простейшие (балантидий, трихомонада, трипаносома, малярийный плазмодий), круглые черви (ришта, аскариды, трихина), плоские черви (цепни, двуустки, ремнецы).

Имеются паразиты облигатные и факультативные.

Первые ведут исключительно паразитический образ жизни и без хозяина выжить не могут. К ним относятся многие паразитические черви из классов Trematoda и Cestoda.

Факультативные паразиты могут питаться и мертвыми остатками организмов, т.е. ведут свободный образ жизни.

Однако при некоторых условиях они переходят к паразитизму. Например, лямблия обитает в пищеварительном тракте человека и прикрепляется к стенке кишечника. Обычно она ведет себя как сожитель, не причиняющий вреда хозяину (явление комменсализма), но при ослабленном иммунитете у человека развивается лямблиоз, выражающийся в общей интоксикации организма.

Возможны два типа паразитизма: временный и стационарный (или постоянный).

В первом случае паразит проводит на теле хозяина лишь то время, которое необходимо для питания (комары, слепни, пиявки и др.). Типичный пример такого паразитизма – кровососание на позвоночных.

Стационарные паразиты всю свою жизнь или же определенный ее период проводят на хозяине, оставаясь там и после питания, или же обитают внутри хозяина (эндопаразиты). Типичные примеры – вши, блохи, мухи-кровососки, сбрасывающие крылья после достижения жертвы.

Паразиты могут иметь одного хозяина (специфические) и нескольких.

Например, свиной цепень имеет только одного окончательного хозяина – человека.

Многие виды блох и вшей являются специфическими и паразитируют на определенных хозяевах.

Клептопаразитизм (от греч. «klepto» – ворую) – это насильственное присвоение одной особью корма, добытого другой особью, реже овладение кормом в присутствии владельца. Он широко распространен среди рыб, птиц и млекопитающих, реже – у насекомых.

Вариант жесткого клептопаразитизма получил название «пиратства». Давление пиратства может быть очень сильным: настойчивые пираты могут поставить популяцию вида-поставщика на грань краха.

Например, гиены похищают до 25% добычи у африканских диких собак, что вынуждает их увеличивать время охоты с 3 до 12 ч в сутки и приводит к истощению и сокращению популяций, обитающих вместе с гиенами на открытой местности.

Гнездовой паразитизм свойственен некоторым позвоночным животным. Обыкновенная кукушка откладывает свои яйца в гнезда более 100 видов птиц, преимущественно мелких воробьиных. Птенцы паразитического вида вылупляются быстрее, чем птенцы хозяина. Вылупившийся кукушонок выталкивает яйца и птенцов своих хозяев и получает всю пищу от приемных родителей.

В природе встречаются случаи так называемого инквилинизма (от лат.«inquilinus» – пришелец, арендатор, жилец), при котором животное использует укрытие, сделанное хозяином, а также запасы его пищи, предварительно убивая и съедая хозяина. Здесь хищничество сочетается с подобием паразитизма. Так, личинки некоторых ос-наездников сначала высасывают личинку-галлообразователя, а потом питаются стенками самого галла. Аналогичным образом самки некоторых муравьев проникают в гнезда других видов, убивают находящихся там самок и замещают их. Такое гнездо с чужой самкой живет не более двух лет, пока сохраняются рабочие гнезда-хозяина. Некоторые мухи откладывают яйца в раковины моллюсков, затем их личинка питается тканями моллюска и превращается в пупарий, используя раковину как убежище.

Форма паразитизма, при которой одна популяция использует другую для обеспечения собственной жизнедеятельности, называется рабовладельчеством. Так, муравьи-амазонки похищают личинок и куколок из других муравейников, выводят из них взрослых насекомых, которые выполняют работы по уходу за потомством хозяев, а также по уходу и достройке жилища.

Есть еще одна категория паразитов – это паразитоиды, организмы, во взрослом состоянии близкие по размерам к хозяину, развивающиеся на личиночной стадии в организме хозяина и приводящие к его гибели или кастрации. Яйца они откладывают в других насекомых (на ранних стадиях их развития), а выходящие из них личинки в конце своего пребывания в организме хозяина вызывают его гибель.

Среди растений встречаются полные паразиты и полупаразиты. Особой формой паразитизма отличаются деревья-душители (фикусы).

Паразиты встречаются в основном среди грибов и бактерий, и в меньшей степени они распространены среди цветковых растений. Известны некоторые паразитические водоросли.

Совсем нет паразитов среди мхов, папоротников, голосеменных.

Растения паразитируют в основном на растениях, но некоторые (главным образом бактерии, отчасти грибы) также на животных и человеке, например энтомофторовые грибы – на мухах, патогенные грибки – на коже человека.

У растений-эктопаразитов большая часть тела находится вне хозяина, а в него внедряются присоски (гаустории).

У растений-эндопаразитов почти все тело помещается внутри тканей хозяина, наружу выходят лишь органы размножения. Классический пример – виды рода Rafflesia, у которых вегетативное тело – это нити, напоминающие гифы гриба, погруженные в ткани питающего растения; снаружи развиваются лишь огромные (до 1 м в диаметре) цветки.

У многих паразитических грибов тело находится в межклетниках высшего растения, а в клетки внедряются гаустории.

К эктопаразитам можно отнести и некоторые виды мучнисторосяных грибов.

Поскольку растения-паразиты питаются за счет хозяина, они утратили

способность к фотосинтезу, что привело к утрате хлорофилла (у некоторых растений удается обнаружить лишь его следы).

В эволюционном ряду растений-паразитов по мере усиления паразитических свойств сокращается ферментный аппарат, остаются лишь специализированные ферменты, позволяющие паразитировать на узком круге хозяев.

Такая биохимическая специализация послужила основой строгой избирательности многих паразитов по отношению к растениям-хозяевам.

Явления сверхпаразитизма (существование паразита на паразите) в растительном мире довольно редки. К ним относятся, например, случаи поселения одного вида омелы (Viscum moniliforте) на другом (V. orientate) в лесах тропической Индии.