Направления эволюции жаберного типа дыхания

- Уменьшение числа жабр.

- Увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков.

- Образование жаберных капилляров.

У ланцетника боковые стенки глотки пронизаны многочисленными (до 150 пар) косо расположенными жаберными щелями. К межжаберным перегородкам подходят приносящие жаберные артерии, а отходят выносящие жаберные артерии. Когда вода омывает межжаберные перегородки, происходит газообмен между проходящей водой и кровью, которая течет по тонким сосудам перегородок. Жаберные артерии на капилляры не разветвляются. Кроме того, кислород проступает в организм животного через капилляры кожи.

У первичноводных позвоночных животных (бесчелюстные и рыбы), как и у низших хордовых, образуются жаберные щели, соединяющие полость глотки с внешней средой. У круглоротых, из выстилающей жаберные щели энтодермы, формируются жаберные мешки (у рыб жабры развиваются из эктодермы). Внутренняя поверхность мешков покрыта многочисленными складками – жаберными лепестками, в стенках которых ветвится густая сеть капилляров. Мешок внутренним узким каналом открывается в глотку (у взрослых миног – в дыхательную трубку), а наружным – на боковой поверхности тела животного. У миксин от 5 до 16 пар жаберных мешков, у семейства бделлостомовые каждый из них открывается наружу самостоятельным отверстием, а у семейства миксиновые все наружные жаберные ходы на каждой стороне сливаются в один канал, который открывается наружу одним отверстием, расположенным далеко сзади. У миног 7 пар жаберных мешков, каждый из которых открывается наружу самостоятельным отверстием. Дыхание осуществляется путем ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области. У непитающихся миног вода поступает в дыхательную трубку из ротовой полости, затем омывает лепестки жаберных мешков, обеспечивая газообмен, и удаляется через наружные жаберные ходы. У питающихся круглоротых вода поступает и выводится через наружные отверстия жаберных мешков.

Дыхательная система рыб имеет специализированные органы газообмена – эктодермальные жабры, которые либо расположены на межжаберных перегородках, как у хрящевых рыб, либо непосредственно отходят от жаберных дуг, как у костных рыб. Обмен газов в жабрах позвоночных построен по типу «противоточных систем»: при встречном движении кровь контактирует с богатой кислородом водой, что обеспечивает ее эффективное насыщение. Увеличение поверхности поглощения кислорода благодаря образованию жабр сопровождалось уменьшением числа жаберных щелей у позвоночных по сравнению с низшими хордовыми. У цельноголовых (из хрящевых рыб) намечается редукция межжаберных перегородок и образуется кожистая жаберная крышка, прикрывающая снаружи жабры. У костных рыб в жаберной крышке появляется костный скелет, а межжаберные перегородки редуцируются, что способствует более интенсивному омыванию водой жаберных лепестков. Наряду с газообменом жабры рыб участвуют в водном и солевом обмене, в выведении из организма аммиака и мочевины. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб функционируют кожа, плавательный пузырь, надглоточные лабиринты и специализированные участки кишечной трубки. У двоякодышащих и многоперообразных рыб появляются органы воздушного дыхания – легкие. Легкие возникают как парные выросты брюшной части глотки в области последней жаберной щели и коротким каналом связаны с пищеводом. Стенки этого выроста тонкие и обильно снабжаются кровью.

Направления эволюции легочного типа дыхания

- Появление и дифференцировка дыхательных путей.

- Дифференцировка легкого и увеличение дыхательной поверхности.

- Развитие вспомогательных органов (грудной клетки).

У земноводных в поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок – кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых – легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости. У некоторых видов хвостатых земноводных (сирен, протеев) и у взрослых сохраняются жабры и недоразвиваются или редуцируются легкие. Соотношение легочного и другого типов газообмена неодинаково: у видов влажных местообитаний в газообмене доминирует кожное дыхание, у обитателей сухих мест большая часть кислорода поступает через легкие, но кожа играет существенную роль в выделении углекислого газа. Дыхательная система взрослых амфибий включает ротоглоточную, гортанно-трахейную полости и мешковидные легкие, стенки которых оплетены густой сетью капилляров. У бесхвостых земноводных имеется общая гортанно-трахейная камера, у хвостатых она разделяется на гортань и трахею. В гортани появляются черпаловидные хрящи, которые поддерживают ее стенку и голосовые связки. Легкие хвостатых амфибий представляют собой два тонкостенных мешка, не имеющих перегородок. У бесхвостых внутри легочных мешков на стенках имеются перегородки, которые увеличивают поверхность газообмена (легкие ячеистые). У земноводных нет ребер, и акт дыхания происходит путем нагнетания воздуха при вдохе (за счет увеличения, а затем уменьшения объема ротоглоточной полости) и выталкивания воздуха при выдохе (за счет эластичности стенок легких и брюшной мускулатуры).

У рептилий отмечается дальнейшая дифференцировка дыхательных путей и значительное увеличение функциональной поверхности газообмена в легких. Воздухоносные пути подразделяются на носовую полость (она объединена с ротовой полостью, но у крокодилов и черепах эти полости разделены костным небом), гортань, трахею и два бронха. Стенки гортани поддерживают парные черпаловидные и непарный перстневидный хрящи. У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легкого настолько глубоко, что легкое приобретает губчатое строение. Формируется грудная клетка: ребра подвижно соединены с позвоночником и грудиной, развиваются межреберные мышцы. Акт дыхания осуществляется благодаря изменению объема грудной клетки (реберный тип дыхания). У черепах сохраняется ротоглоточный тип нагнетания воздуха. У водных черепах в воде дополнительными органами дыхания служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри). Кожное дыхание у рептилий отсутствует.

У птиц воздухоносные пути представлены носовой полостью, гортанью, которая поддерживается черпаловидными и перстневидным хрящами, длинной трахеей и системой бронхов. Легкие небольшие, плотные и мало растяжимые приращены к ребрам по бокам позвоночного столба. Первичные бронхи образуются при разделении нижней части трахеи и входят в ткань соответствующего легкого, где распадаются на 15–20 вторичных бронхов, большинство которых заканчиваются слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи связаны между собой более мелкими парабронхами, от которых отходит множество тонкостенных ячеистых бронхиол. Оплетенные кровеносными сосудами бронхиолы образуют морфофункциональную структуру легкого. С легкими птиц связаны воздушные мешки – прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких. Они играют очень важную роль в осуществлении своеобразного дыхательного акта птиц: в легкие как при вдохе, так и при выдохе поступает воздух с высоким содержанием кислорода – «двойное дыхание». Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают перегрев организма при интенсивном движении. Повышение внутрибрюшного давления при выдохе способствует дефекации. Ныряющие птицы, увеличивая давление в воздушных мешках, могут уменьшать объем и тем самым увеличивать плотность, что облегчает погружение в воду. Кожное дыхание у птиц отсутствует.

У млекопитающих наблюдается дальнейшая дифференцировка дыхательных путей. Образуется носовая полость, носоглотка, вход в гортань прикрывает надгортанник (у всех наземных позвоночных кроме млекопитающих гортанная щель замыкается специальной мускулатурой), в гортани появляется щитовидный хрящ, далее идет трахея, которая разветвляется на два бронха, идущие в правое и левое легкое. В легких бронхи многократно ветвятся и заканчиваются бронхиолами и альвеолами (число альвеол от 6 до 500 млн.), это значительно увеличивает дыхательную поверхность. Газообмен происходит в альвеолярных ходах и альвеолах, стенки которых густо оплетены кровеносными сосудами. Морфофункциональной единицей легкого млекопитающих является легочной ацинус, который образуется в результате ветвления терминальной бронхиолы. Формируется грудная клетка, которая отделяется диафрагмой от брюшной полости. Число дыхательных движений от 8 до 200. Дыхательные движения осуществляются двумя способами: за счет изменения объема грудной клетки (реберное дыхание) и за счет деятельности диафрагмальной мышцы (диафрагмальное дыхание). У высших млекопитающих развито кожное дыхание через систему кожных капилляров, которое играет большую роль в газообмене.