Эволюция пищеварительной системы

У хордовых животных пищеварительная система развивается из энтодермы, только начальный и конечный ее отделы – из эктодермы. Выделяют следующие направления эволюции пищеварительной системы.

- Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы.

- Развитие пищеварительных желез.

- Появление зубов и их дифференцировка.

-Увеличение всасывательной поверхности за счет образования ворсинок и удлинения кишечника и ворсинок.

Пищеварительная система хордовых состоит из трубчатого желудочно-кишечного тракта и желез. Отличительной особенностью является то, что передний отдел кишечника (глотка) напрямую связан с органами дыхания.

У ланцетника пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцируется только на глотку и кишечник. Глотка пронизана жаберными щелями, на её брюшной поверхности имеется эндостиль, образованный ресничным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. Кишечник прямой не дифференцирован на отделы и заканчивается анальным отверстием вблизи основания подхвостового плавника. В начальной части кишки от ее брюшной стороны вперед отходит печеночный вырост, заканчивающийся слепо. Расщепление и всасывание проходит в кишке и в печени.

Печень и поджелудочная железы хорошо развиты у всех позвоночных животных. В эмбриогенезе печень развивается как слепой вырост, отшнуровавшийся от брюшной стенки кишечника, и превращается в компактную железу. Поджелудочная железа развивается из нескольких мелких выпячиваний кишки в области печеночного выроста. Протоки желез впадают в передний отдел тонкой кишки.

Пищеварительная система круглоротых хорошо адаптирована к паразитическому образу жизни. Наличие хрящевого висцерального скелета, поддерживающего ротовую воронку, делает возможным активное питание, что выгодно отличает круглоротых от бесчерепных, способных лишь к пассивной фильтрации пищи. Пищеварительная трубка миноги начинается широкой предротовой воронкой, на внутренней поверхности которой из ороговевших сосочков эпителия образуются многочисленные роговые зубчики, которые помогают прикрепиться к телу жертвы. На языке также имеется роговая пластинка, с помощью которой животное проделывает отверстие в коже жертвы. Челюсти отсутствуют. В рот открываются слюнные железы, в секрете которых имеются протеолитические ферменты, расщепляющие белки и антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. Слюну животное выделяет в жертву, это помогает растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь кожу да кости. Пищевод, начавшись от задней части ротовой полости у миног, или от глотки у миксин, переходит в короткий кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. У миног вдоль всей кишки в просвет выдается высокая складка слизистой оболочки, в виде гребня, описывающего слабо закрученную спираль – спиральный клапан, увеличивающий всасывательную поверхность кишки. Печень крупная, имеется желчный пузырь. Появляется зачаточная поджелудочная железа, которая островками рассеяна по стенке кишечника.

За исключением круглоротых все остальные позвоночные имеют подвижный челюстной аппарат, служащий для активного захватывания пищи.

Пищеварительный тракт у рыб дифференцируется на рот, глотку, пищевод, желудок (у некоторых видов отсутствует), тонкий и толстый кишечник. Ротовое отверстие ограничено челюстями, несущими многочисленные одинаковые по строению и функции зубы (гомодонтная зубная система). Обычно зубы прирастают к поверхности кости. В течение жизни изношенные зубы заменяются новыми. У всех рыб отсутствует настоящий язык и слюнные железы. Ротовая полость переходит в глотку, которая сообщается с внешней средой через жаберные щели в ее стенках. На жаберных дугах имеются жаберные тычинки, их строение и количество у разных видов неодинаково и зависит от пищевой специализации. Увеличение всасывательной поверхности происходит за счет спирального клапана (у хрящевых рыб, осетровых и двоякодышащих), пилорических выростов и образования петель кишечника (у костных рыб). Клоака имеется только у хрящевых и двоякодышащих рыб, у всех остальных кишечник открывается наружу анальным отверстием. Печень хорошо развита, имеется желчный пузырь. Поджелудочная железа слабо обособлена.

У амфибий в ротоглоточной полости есть недифференцированные зубы, которые прикрепляются к кости, а вершиной обращены назад (у жаб зубы отсутствуют). Впервые в процессе эволюции появляются мышечный язык и слюнные железы, протоки которых открываются в ротоглоточную полость. Слюна не содержит пищеварительных ферментов, служит для смачивания пищи. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы, гортанная щель. Идет дальнейшая дифференцировка кишечника – выделяются двенадцатиперстная и прямая кишки, а также происходит удлинение кишечника. Прямая кишка открывается в клоаку. Печень трехлопастная с желчным пузырем, который открывается в двенадцатиперстную кишку. Имеется хорошо обособленная поджелудочная железа.

Пищеварительная система пресмыкающихся более дифференцирована, чем у земноводных. Ротовая полость четко отделена от глотки, причем у крокодилов и черепах благодаря развитию твердого костного неба происходит разделение ротоглоточной полости на собственно ротовую полость и носоглотку. Во рту имеется подвижный язык, снабженный собственной мускулатурой, форма языка у разных видов неодинакова. У хамелеонов язык участвует в процессе добывания пищи. У змей и ящериц язык выполняет функцию осязания, а совместно с Якобсоновым органом – и функцию хеморецептора. Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами, которые приращены к челюстям (плевродонтные и акродонтные зубы) и только у крокодилов основания зубов погружены в специальные ячейки – альвеолы (текодонтные зубы). Начинается дифференцировка зубов: у части змей развиваются специализированные ядовитые зубы. Слюна содержит небольшое количество амилазы, которая расщепляет углеводы. Хорошо выражен пищевод; у змей он снабжен мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов. На границе между тонким и толстым отделами кишечника впервые появляется зачаточная слепая кишка (хорошо развита у сухопутных растительноядных черепах). Задний отдел толстой кишки образован прямой кишкой, которая открывается в клоаку. Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в двенадцатиперстную кишку рядом с поджелудочной железой.

У птиц пищеварительная система имеет типичное строение для высших позвоночных животных. Особенности, в основном, связаны с приспособлением к полету. У птиц исчезли зубы, что уменьшает массу тела, имеется легкий, прочный клюв, форма которого отражает характер их пищевой специализации. Язык есть у всех птиц, но его форма широко варьирует и зависит от характера пищи и того, как птица ее добывает. Слюнные железы у части видов развиты хорошо, у части – частично редуцированы. У некоторых видов в слюне присутствует фермент амилаза. Пищевод длинный, в его нижней части образуется объемистое расширение – зоб, который служит временным вместилищем пищи (у куриных, голубиных, хищных, попугаев и др.). Желудок имеет два отдела: железистый и мускульный. Железистый отдел имеет относительно тонкие стенки, в нем пища подвергается воздействию желудочного сока. Мускульный отдел имеет мощную мускулатуру, выстлан плотной кутикулой, в нем пища тщательно перетирается. Этим птица эффективно компенсирует отсутствие зубов. Печень крупная имеет желчный пузырь (нет у ряда видов, в том числе и у голубя), его проток открывается в двенадцатиперстную кишку, но отдельно от протоков поджелудочной железы. Имеются выросты слепой кишки. У птиц отсутствует прямая кишка, и толстая кишка непосредственно открывается в клоаку. Высокая скорость переваривания обеспечивается интенсивным перетиранием пищи в мускульном желудке, высокой активностью пищеварительных ферментов, работающих при постоянной и высокой температуре тела, большой поверхностью кишечника (что связано не только с удлинением кишечника, но и с очень сильным развитием ворсинок слизистой оболочки), участием бактериальной флоры.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с рептилиями и птицами длиной и дифференцировкой его отделов. Ротовая полость разделена на преддверье (полость между мясистыми губами, щеками и челюстями) и собственно ротовую полость, где находится язык. У хомяков, бурундуков, приматов это преддверье образует защечные мешки, куда собирается пища. Мясистые губы отсутствуют у однопроходных и китообразных. В альвеолах верхней и нижней челюстей располагаются зубы (текодонтная зубная система), причем для млекопитающих характерна гетеродонтность, т.е. имеет место морфологическое разделение зубов на функциональные группы. Различают резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. Резцы, клыки и предкоренные имеют две генерации (молочные сменяются на постоянные), коренные – только одну. Для разных млекопитающих характерен определенный набор зубов, графическая запись которого называется зубной формулой. Исходным, видимо, был сплошной ряд из слабо дифференцированных зубов. Он сохранился у насекомоядных, летучих мышей, неполнозубых. Однако в каждой группе он претерпел адаптивные изменения. Дифференцированные зубы позволяют животным не только отрывать куски пищи, но и пережевывать их до гомогенной массы, облегчая пищеварение и ускоряя процесс всасывания питательных веществ. Три пары крупных и несколько мелких слюнных желез, открывающихся в ротовую полость, вырабатывают слюну, в которой содержатся ферменты, расщепляющие углеводы уже во время пережевывания пищи. В слюне растительноядных животных их больше, чем у плотоядных. Желудок всегда четко дифференцирован на отделы, что связано с характером питания. У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок у хищных, приматов и насекомоядных и др. имеет многочисленные пищеварительные железы. Наиболее сложно устроен желудок жвачных, состоящий из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. В первых трех отделах происходит сбраживание клетчатки растительных клеток населяющими его симбионтами. Кроме того, симбионты, перевариваясь вместе с растительной пищей, обеспечивают животное полноценным белком. Кишечник подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки, последняя заканчивается анальным отверстием. У однопроходных кишечник открывается в клоаку. Общий проток печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадает в двенадцатиперстную кишку. У многих хорошо развита слепая кишка. У зайцеобразных и многих грызунов сбраживание происходит не в желудке, а в слепой и толстой кишках, но живущие там симбионты не могут быть переварены из-за отсутствия в этих отделах нужных ферментов (пепсина) и необходимой кислой среды. В связи с этим у них возникло такое явление как капрофагия – поедание собственных экскрементов. Длина кишечника в 2,5–30 раз длиннее тела. Стенка кишечника имеет многочисленные складки, а в тонком отделе – ворсинки и микроворсинки.