Врожденный разрешающий механизм

Отказавшись под влиянием экспериментов Э. фон Хольста от общепринятой трактовки всего поведения с позиций рефлекторной теории, Лоренц выдвинул гипотезу о том, что в основе инстинктивных действий лежат происходящие в каких-то нервных центрах в ЦНС процессы постоянной автоматической генерации координированных импульсов, аналогичных тем, которые Хольст обнаружил в основе локомоторных движений у рыб (см. ниже). Согласно гипотезе Лоренца непосредственная передача импульсов к мышцам блокируется, а блокировка может сниматься с помощью гипотетического нейросенсорного механизма, который он назвал «врожденной схемой реагирования». В настоящее время более распространен предложенный Тинбергеном термин «врожденный пусковой (или разрешающий) механизм» (ВРМ) (innate releasing mechanism). Врожденный разрешающий механизм снимает блокировку в ответ на специфические для данного инстинктивного действия стимулы, характеризующие жизненно важные для животного ситуации и объекты – так называемые знаковые или ключевые стимулы. При этом Лоренц утверждал, что только реакция ВРМ на ключевые стимулы является рефлексом, а не само инстинктивное действие после снятия блокировки. Согласно классическим этологическим представлениям выполнение ФКД после его высвобождения и координация движений в нем уже не зависят от контроля рецепторов.

Исходя из сказанного, ВРМ можно определить как совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность инстинктивных актов к биологически адекватным условиям среды («пусковым ситуациям»): настройку анализаторов на восприятие и распознавание специфических раздражителей, интеграцию соответствующих раздражений и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом.

Для пояснения принципа действия ВРМ часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку – ВРМ, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции (ФКД). Таким образом, ФКД находится в состоянии постоянной готовности к выполнению (по принципу «в случае чего – все готово»), но будучи заблокирован ВРМ, проявляется только в присутствии знакового стимула.

Наиболее важной особенностью ВРМ является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются лишь на совершенно определённые комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере существует некая «фильтрующая» функция, выражающаяся в специфической преадаптационной «готовности» воспринимать такие раздражители. При этом по мнению Лоренца, эта «фильтрация стимулов» обеспечивается ЦНС, а не является простым следствием чувствительности рецепторов и деятельностью периферической нервной системы.

Помимо ВРМ, запускающих инстинктивные действия, этологи ввели представления о ВРМ, блокирующих эти действия, например, таких, которые реагируют на «позы подчинения (покорности)» – особые знаковые стимулы-релизеры, блокирующих агрессию со стороны представителя своего вида.