2015-03-08
2163
При формировании понятия «знаковые (ключевые) стимулы» Лоренц опирался на представления Я. фон Юкскюлля о видоспецифическом перцептивном мире восприятия животных (Umwelt).Учитывая значительные различия в строении и функционировании органов чувств, Юкскюлль утверждал, что представители разных видов воспринимают строго определенный набор внешних стимулов и не реагируют на другие.
Кроме того было известно, что инстинктивные действия проявляются только в ответна определенные раздражители, которые животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Эти раздражители, при действии которых происходит срабатывание ВРМ, Лоренц назвал ключевыми стимулами (key stimuli). Тинберген позднее предпочел называть их знаковыми (sign stimuli), но сейчас употребляются оба варианта. Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Очень часто это элементарные физические или химические свойства объекта: «просто» цвет, форма, звук, запах, подвижность и
|
|
|
т. д.
| Примеры(из классических работ Лоренца и Тинбергена): –красное брюшко соперника вызывает реакцию агрессии у самца колюшки; – ярко окрашенный зев птенца – реакцию кормления у родителей; – размеры и округлая форма предмета – реакцию насиживания или закатывания в гнездо у разных видов птиц; – темный объект любой формы, совершающий «танцующие» движения – реакцию преследования у самца бархатницы в брачный период. |
Иногда это сочетание нескольких простых характеристик.
| Примеры(из работ Тинбергена): –Птенцы дрозда реагируют на взаиморасположение и относительную величину деталей объекта: если им предъявлять плоские диски, соединенные друг с другом (имитирующие фигуру матери), то они будут тянуться к верхней части этой сложной фигуры, соответствующей голове взрослой птицы. При этом размеры «головы» не должны приближаться к размерам «туловища»: если средний диск большой, то потянутся к большой «голове», если маленький – то к маленькой. – Если над загоном с индюшатами протягивать на проволоке Т-образную фигуру, то их реакция будет зависеть от направления ее движения: при движении длинной «шеей» вперед (силуэт мирной птицы) индюшата останутся спокойными, при движении короткой «шеей» вперед (силуэт хищника) проявится реакция бегства. |
Поскольку животные в случае проявления инстинктивных реакций реагируют не на объект в совокупности всех его свойств, а на его отдельные элементарные свойства, то возможны на первый взгляд парадоксальные реакции.
| Например, в опытах В. и М. Шлейдтов, описанных Лоренцем в его знаменитой книге «Агрессия: так называемое зло» (1994) индюшка, лишенная слуха, была способна заклевать насмерть своего собственного птенца, так как не воспринимала его писка (знаковый стимул, тормозящий агрессию матери). Индюшка, способная слышать звуки, могла напасть на молчащего птенца, но проявляла заботу о чучеле хорька (злейшего врага), если в него вмонтировали магнитофон, издающий писк птенца. В рассказе алтайского писателя В. Свинцова «Ошибка Архипова» описана ситуация, когда охотники случайно расположились на ночевку на месте тетеревиного тока. Когда рано утром они проснулись, то стали свидетелями драки нескольких самцов тетерева с забытым возле костровища закопченным чайником (знаковыми стимулами соперника, по-видимому, были черный цвет, форма и то, что он находился на территории тока). |
Человек также не свободен от влияния знаковых стимулов.
|
|
|
| Например: объекты, обладающие признаками детенышей (крупная голова, большие глаза, сильное преобладание мозговой части черепа над лицевой, пушистый покров, короткие конечности, писк и некоторые другие) вызывают выраженное стремление заботиться о них, особенно у женщин. |
Лоренц ввел также понятие «релизер» (releaser). Под релизерами он понимал запускающие социальное поведение визуальные ключевые стимулы в виде морфологических признаков, возникших в ходе эволюции и усиливающих эффект инстинктивных действий. Это могут быть особенности окраски тела, различные гребни, хохолки, хвосты и т.п. Примером могут служить «зеркальца» на маховых перьях селезней многих видов уток, хвосты павлинов, причудливое оперение райских птиц, усиливающие эффект половых демонстраций. Особую категорию ключевых стимулов составляют сами выразительные видоспецифические комплексы движений: брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т. д.
Тинберген и его сотрудники подробно изучали ключевые стимулы, управляющие поведением чаек с использованием серии все более упрощающихся макетов, в которых можно было варьировать выраженность тех или иных элементарных признаков объекта. Выяснилось, в частности, что можно создать модели, гораздо более эффективные для возникновения данной реакции, чем имитируемые ими естественные раздражители.
| Например, у птенцов обыкновенных чаек вскоре после вылупления появляется реакция выпрашивания корма. Она состоит в том, что птенец клюет красное пятнышко на клюве родителей. Экспериментируя с различными по цвету, форме и контрастности моделями головы или только клюва, в которых поочередно исключались отдельные детали, Тинбергену удалось показать, что голова живой чайки — не лучший вариант стимула, побуждающего птенца выпрашивать корм, и что можно создать «сверхчайку», гораздо более эффективную, чем реально существующая. Эта «сверхчайка» ничем не напоминает голову настоящей чайки и фактически представляет собой плоский красный продолговатый предмет или даже тонкую палочку. Ключевыми стимулами здесь будут «красное» и «продолговатое». |
Такие стимулы, утратившие сходство с реальными объектами, но имеющие максимально выраженные элементарные свойства и вызывающие максимально выраженную реакцию, были названы сверхоптимальными (синонимы: «свернормальные», «супернормальные»).
| Примеры: – взрослые чайки, если у них есть возможность выбора, стремятся насиживать значительно более крупные гусиные яйца, а не собственные, хотя на них даже неудобно сидеть; – раскрытый зев кукушонка, очень ярко окрашенный, побуждает приемных родителей выкармливать его до собственного изнеможения (при этом он изначально крупнее их собственных птенцов, а через три недели становится в несколько раз больше своих кормильцев); – самец бархатницы в брачный период будет особенно охотно преследовать объекты, которые имеют более темную окраску, чем самка и в 3-4 раза превосходят ее размеры, в частности даже птиц; – в лаборатории Н. Тинбергена аквариум с самцами колюшки стоял на подоконнике. В брачный период всякий раз, когда мимо проезжал красный почтовый фургон, самцы тут же пытались «атаковать» его; – большинству людей кажутся красивыми куклы Барби. При этом никто не замечает, что у них значительнонарушены анатомические пропорции тела за счет усиления тех признаков, которые обеспечивают женскую привлекательность (более длинные ноги, более тонкая талия, более крупные глаза и т.д.) |
Помимо ключевых раздражителей, непосредственно вызывающих ФКД существуют и такие, которые не вызывают ФКД, но могут подготавливать его реализацию. Выделяют:
|
|
|
· настраивающие стимулы (предварительно снижающие порог раздражимости нервных центров).
| Примеры: – незнакомые предметы, запахи, звуки облегчают возникновение оборонительной реакции у самых разных видов животных; – присутствие кишечных паразитов заставляет собаку поедать лекарственные растения, которые она до этого игнорировала; – наличие в листе шелковицы цитраля (вещества из группы терпенов) позволяет гусенице тутового шелкопряда избрать его в качестве пищевого объекта (но начнет питаться она только при наличии в листе других веществ). |
· Направляющие стимулы,позволяющие выбрать оптимальные условия для реализации поведенческого акта (часто объекты неживой природы).
| Примеры: – у детенышей антилопы, выбирающих место отдыха, таким стимулом может быть что-то вертикальное, в том числе забор или ноги человека (в естественных условиях они отдыхают, забившись в чащу); – домашняя кошка, выбирая место для дефекации, ищет субстрат, который можно загребать лапой, «рыть», в том числе газету или одежду; – питон ориентируется по направлению роста шерсти на горле антилопы, которую он удушает, чтобы начать есть с головы. |
· Терминирующие стимулы, отделяющие одну форму поведения от другой.
|
|
|
| Пример: – вид построенного гнезда у птиц вызывает яйцекладку, вид яиц – реакцию насиживания, вид раскрытого клюва вылупившихся птенцов – реакцию кормления. |
