Понятия, конкретное содержание и роль которых видоизменились

Это понятия, связанные с гидравлической моделью Лоренца: фиксированный комплекс действий (ФКД) ключевые раздражители и врожденный разрешающий механизм (ВРМ).

· ФКД стали мыслиться не как чисто врожденное поведение, а как компоненты поведения, диапазон изменчивости которых крайне мал. Опыт и обучение почти не влияют на форму этих движений, но в значительной мере участвуют в объединении этих актов в функциональные последовательности.

· Сейчас признали, что ключевые раздражители и ВРМ могут видоизменяться под влиянием опыта. Ранее ядром этологической концепции ключевых стимулов были представления о том, что именно центральная, а не периферическая нервная система обеспечивает избирательность в реакциях животных на внешние стимулы, отбирая из всех, что способны воспринимать их органы чувств. В настоящее время общепризнано, что в работе ВРМ участвуют как центральные, так и периферические нервные процессы и что этот механизм не локализован исключительно в ЦНС.

· Понятия «поисковой» и «завершающей» фаз потеряли свое прежнее значение из-за усложнения представлений о структуре поведения, но в некоторых случаях продолжают использоваться.

· К лоренцевской модели поведения не сложилось единого отношения. Те, кто считал, что от нее следует полностью отказаться, своих моделей до сих пор не создали, полагая, что надо накопить как можно больше фактов, прежде чем создавать новые модели. Те, кто ее принимает, используют ее в более сложном, усовершенствованном виде, допуская дальнейшую корректировку и усложнение:

А. В классической модели считалось, что ведущую роль играют центральные процессы в нервной системе. Сейчас предполагается, что хотя форма движений в своих основных чертах задается ЦНС, но периферические процессы могут ее модифицировать, определяя ее окончательный вид.

В. Ранее считалось, что при высвобождении ФКД дальнейшее его выполнение не зависит от внешней стимуляции. Сейчас пришли к заключению, что внешние стимулы и проприорецепторы могут быть необходимы для поддержания этих действий, а также, что внешняя стимуляция может прекращать выполнение данного действия и переключать на другое поведение.

С. В модель были включены механизмы обратных связей как между периферической и центральной нервными системами, так и внутри ЦНС.

D. Наиболее не проясненными и спорными остаются вопросы мотивации видоспецифического поведения и ее эндогенных источников. Понятие специфической энергии действия было заменено сначала на «специфический потенциал действия», затем на «тенденцию к реагированию». (response tendency). Однако чаще стараются вместо общей эвристической модели выяснять конкретные физиологические механизмы, лежащие в основе поведения.

Иерархическая модель Тинбергена среди тех, кто считает возможным ее использовать, также подверглась усложнению путем введения представления о взаимной регуляции и обратных связях между различными иерархическими уровнями. В настоящее время в иерархической организации поведения выделяют следующие уровни интеграции (Дерягина, Бутовская, 1992):

I уровень – элементарные двигательные акты;

II уровень – позы и движения;

III уровень – последовательности взаимосвязанных элементов – поз и движений (секвенции поведения), например, брачный танец;

IV уровень – комплексы цепей элементов – поведенческий ансамбль, например, связанный с овладением добычей и ее и расчленением, строительством убежища и пр.;

V уровень – комплексы ансамблей, связанных с определенным типом активности – функциональные сферы (например, пищевое поведение, половое поведение, оборонительное поведение и т.п.).

Элементы низших уровней интеграции образуют высшие уровни. Ключевым является III уровень.

Независимо от различий в оценках эвристических моделей Лоренца и Тинбергена, они стали образцами для создания разнообразных формальных моделей поведения.

Завершая разговор об истории, методологии и теоретических основах классической этологии, следует отметить, что появление этой дисциплины следует рассматривать как научную революцию.