Место колониальности птиц среди других типов агрегаций у животных

Исследователи сталкиваются со столь большим разнообразием структурных и экологических воплоще­ний колониальности у птиц, что единственным выводом оказыва­ется заключение о невозможности выявить в настоящее вре­мя содержательно богатые, не тривиальные инварианты (орга­низационные и функциональные) колониальности пернатых.

В основе альтернативного подхода, который предлагается об­судить, лежит предположение, что самые общие закономерности эволюции и функционирования колониальности у птиц относятся к числу универсальных закономерностей существования компакт­ных группировок животных.

4 критерия колониальности:

1) дискретность агрегаций;

2) интегрированность, определяющая успех размножения;

3) компактность расположения гнезд

4) фу­ражировка членов колонии за ее пределами.

Критерий 1, вероят­но, не является специфическим только для колониальных видов птиц, поскольку контагиозное (пятнистое) распределение гнезд характерно также для типично территориальных видов.

Критерий 2 едва ли имеет смысл вводить в определение колониальности, ибо представления об орга­низационной целостности колонии (синхронизация, информаци­онное единство, совместная защита) есть не более, чем гипотеза, нуждающаяся в тщательной проверке.

Критерии 3 и 4 взаимозависимы, так что первый из них с неизбежностью требует второго — по крайней мере, в тех случаях, когда речь идет о животноядных видах; крошечный гнездовой участок не в состоянии предоставить сколько-нибудь существенных кормовых запасов для хозяев гнезда. Что касается растительноядных колониальных птиц (таких, например, как белый гусь — Chen caerulescens), то у них существенная часть корма может потребляться в границах индивидуальных территорий, в пределах колонии, то есть в данном случае критерий 4 вообще не рабо­тает.

В итоге единственным постоянным и специфичным признаком колониальности оказывается компактность гнездовых агрегаций (критерий 3). Однако степень компактности варьирует в широких пределах, так что «разреженные колонии» (характерные, в частно­сти, для ряда видов поморников) иллюстрируют собой связующее звено между колониями в узком смысле слова и компактными по­селениями территориальных видов. Классификационная граница между теми и другими может быть проведена лишь условно. Стоит подчеркнуть, что степень компактности гнездовых группи­ровок подчас широко варьирует даже в пределах одного и того же вида, что создает дополнительные трудности при попытках однозначного разграничения «колониальных» и «территориаль­ных» видов.

Многообразие структурных вариантов колониальности у птиц обязательно не только широкой вариабельности по признаку ком­пактности, но также структурному разнообразию элементарных ячеек, слагающих колонию. По этому последнему признаку у птиц выделяется 4 типа колоний:

1. Элементарные ячейки представлены отдельными особями (самками, опекающими собственные гнезда). Какие-либо устойчи­вые персонализированные связи между половыми партнерами от­сутствуют, копуляции имеют место за пределами колонии. Это так называемые промискуитетные колонии, описанные у ряда ви­дов южноамериканских кассиков из сем. Icteridae.

2. Элементарные ячейки представлены моногамными парами.

3. Элементарные ячейки представлены полигиническими семейными группами (например, у ряда видов трупиалов из сем.Icteridae).

4. Элементарные ячейки первого порядка представлены моногамными парами либо полигиническими семейными группами, но отличие от типов 2 и 3 такие ячейки объединены в ячейки второго порядка. Все члены этой ячейки (или группировки) второго порядка строят общее «составное» гнездо. Колония в целом представляет собой группировку третьего порядка. Такие колонии описаны, в частности, у некоторых видов африканских ткачиковых Ploceida.

Каждый из названных 4 типов колоний может быть в принци­пе представлен тремя вариантами: предельно компактным, уме­ренно компактным и разреженным.

Предлагаемая классификация в контексте данной работы не­обходима нам как основа для выявления структурных аналогий между гнездовыми колониями птиц и репродуктивными группи­ровками других животных. Оказывается, все 4 основных типа ко­лоний птиц имеют свои структурные аналоги как у прочих позво­ночных, так и у беспозвоночных.

Это заставляет еще раз вспомнить, известную истину, согласно которой самые разнообразные соче­тания причин зачастую приводят к внешне сходным результатам. Такое сходство может быть во многом следствием общих, имма­нентных законов саморазвития структур. В качестве одного из таких законов предложено рассматривать так называемый «прин­цип усиления флюктуации», который в популяциях животных уже сам по себе, вне каких-либо специальных внешних (экологиче­ских) воздействий должен теоретически приводить к формирова­нию компактных, пространственно разобщенных агрегаций осо­бей, скоплений моногамных пар либо семейных групп иного типа.

Легко видеть, что одна лишь пространственная близость (ком­пактность) не является достаточным условием истинной интегра­ции социума. Реально интеграция возникает в тот момент, когда происходит переход от «бессвязной однородности к определенной и сплоченной разнородности». В этом смыс­ле интегрированными колониями у птиц могут быть названы лишь такие, в которых имеет место разделение функций. Приме­ром может служить колония-коммуна, состоящая из одной раз­множающейся пары и многих особей-помощников, участвующих в постройке «составного» гнезда. Существование таких колоний предполагается у некоторых видов африканских ткачиковых.

Что касается тех колоний птиц, которые служат стандартными объектами изучения (например, колонии чайковых или веслоно­гих), то здесь специфика социо-демографических процессов опре­деляется, по-видимому, лишь эффектами скученности. В основе взаимоотношений членов колонии лежит взаимный антагонизм, который при увеличении компактности (например, у так называе­мых облигатно-колониальных видов) оказывает преимущественно отрицательное влияние на репродуктивный успех. В качестве проявлений мутуализма и кооперации можно было бы рассматри­вать такие явления, как синхронизация гнездования (эффект Дарлинга), обмен информацией о кормовых ресурсах и коллективная защита от хищников. Однако реальных свидетельств мутуализма и кооперации у облигатно-колониальных видов пока что совер­шенно недостаточно.

В связи со сказанным возникает интересная проблема: имеют ли колонии птиц какую-либо собственную специфику помимо компактности расположения гнезд и тех дезорганизующих эф­фектов, которые являются неизбежным следствием переуплотне­ния