Факторы, определяющие тип колониального гнездования морских птиц

Колониальность у позвоночных возникла независимо в разных классах. Среди птиц она описана в 47 семействах, причем сред морских птиц 93% видов колониальны. Возникновение и развитие колониальности у птиц, как и у других позвоночных, возможно при наличии ряда факторов или условий, которые можно pas делить на обязательные и необязательные.

К обязательным условиям относятся пространственное разделение кормовых и гнездовых биотопов, причем площадь кормового биотопа должна быть несравнимо больше площади гнездового биотопа; часто кормовые биотопы представляют объемные пространства. Пища в кормовых биотопах должна быть обильной находиться на расстоянии, не превышающем максимально возможного кормового разлета птиц. Использование определенно пищевой ниши ведет к морфологическому приспособлению птиц к данному способу кормодобывания, формирует морфологически особенности птицы. Фактически пищевая ниша определяет путь к типу колониальности, по которому пойдет данный вид. Так, на пример, среди чистиковых виды, питающиеся таким обильным кормом, как пелагические виды рыб и зоопланктон, облигатно - колониальны, а чистики, эксплуатирующие донные виды рыб, могут гнездиться как отдельными парами, так и тысячными колониями. К этим же факторам, видимо, относится и плотность популяции вида. При ее значениях выше какого-то предела птицы начинают гнездиться колониально.

К необязательным факторам относятся межвидовая конкуренция, влияние хищников, климатические и микроклиматические условия, геоморфология и микрорельеф колоний, гидрологические условия.

Возьмем для примера кайр. По мнению Л. Сприна (1971), толстоклювая кайра возникла в плейстоцене в результате изоляции части популяции кайр в акватории Северного Ледовитого океана. Острова арктического бассейна доступны для наземных хищников, которые «заставили» кайр гнездиться на карнизах. Тонкоклювая кайра эволюционировала в бореальной зоне где была защищена от наземных хищников незамерзающим морем, и освоила для гнездования плоские части высоких островов. Различия в местах гнездования повлекли за собой различия во многих аспектах поведения: реакция на пернатого хищника, тактика противников при борьбе за места гнездования, позы при приземлении и т. п. Различается у этих видов и локомоция на суше: тонкоклювая кайра хорошо ходит на пальцах, тогда как тол­стоклювая кайра использует этот способ передвижения крайне редко, предпочитая передвигаться на цевке. У тонкоклювой кай­ры на плоскостных колониях возникла особая пространственная структура, где есть охраняемые «ядра» и нейтральные террито­рии, дающие возможность птицам передвигаться от «посадочных площадок» к своим «ядрам». Ничего подобно­го у толстоклювых кайр нет. Как видно из вышеизложенного, оба вида, формируясь из одного «исходного материала», под действи­ем различных факторов были «разведены» по разным гнездовым биотопам, и, несмотря на то, что ареалы обоих видов перекрыва­ются на значительной территории, гибридизации между этими ви­дами не происходит.

Морфологические особенности птиц — размеры, вес, манев­ренность полета, способность взлетать с горизонтальной поверх­ности — определяют выбор гнездовых биотопов. Хорошо летаю­щие и маневренные птицы, такие, как чайки и крачки, способны гнездиться на деревьях и плоских горизонтальных поверхностях независимо от веса и размера особей. Для пингвинов, крайне не­поворотливых на суше, весовой критерий выбора гнездового би­отопа равняется 3—4 кг. При меньшем весе птицы гнездятся в норах, пещерах и других укрытиях. Для летающих, но неманев­ренных видов птиц этот предел лежит в пределах одного кило­грамма (трубконосые, веслоногие, чистиковые).

Рассмотрим более подробно семейство чистиковых. Оно уни­кально среди морских птиц, поскольку, несмотря на небольшое число видов, в нем реализуются все типы развития птенцов, из­вестные у морских птиц, и все типы гнездования — от одиночно­го до облигатно-колониального, есть здесь и открыто- и закрыто-гнездящиеся виды. Чистиковые, освоив подводный полет, утрати­ли маневренность полета в воздухе, а вместе с ей и способность взлетать с ровной горизонтальной поверхности. Подводный полет «закрыл» для них возможность гнездиться на косах, низких островах и т. п. Этот гнездовой биотоп заняли чайки и крачки. Так же стала невозможна активная защита по­томства от пернатых хищников, поэтому гнездиться открыто мо» гут только крупные виды; кайры и бескрылая гагарка, поскольку только они способны противостоять крупным чайкам. Численность чистиковых на колониях, по крайней мере, кайр, может достигать нескольких сотен тысяч особей. При такой высокой чис­ленности птиц на колониях кайры и, возможно, бескрылые гагарки были поставлены во время репродуктивного периода перед рядом трудностей. Для защиты птенца от пернатых хищников один из родителей должен постоянно присутствовать на «гнез­де», и хотя растущему птенцу необходимо все больше и больше корма, кормит его только один из родителей.

Кайры из сложившейся ситуации выходят следующим образом. Во-первых, родители приносят птенцам более крупную рыбу, чем та, которой питаются сами. Во-вторых, развитие птенцов идет по полувыводковому ти­пу: они сходят на воду в возрасте около 3 недель, достигнув толь­ко 15—30% веса взрослых птиц. С более крупных колоний сходят более мелкие птенцы, по­скольку кормовой разлет ограничен физическими возможностями птицы и составляет у кайр 80 км и на круп­ных колониях родителям труднее выкармливать птенцов.

Итак, полувыводковый тип развития птенцов открытогнездящихся чистиковых решает сразу две проблемы — растущие птен­цы получают достаточное количество корма и становятся недо­ступными для пернатых хищников.

Все остальные виды колониальных чистиковых птиц из-за своего небольшого размера гнездятся в укрытиях. У ряда видов развился своеобразный тип облигатной колониальности, когда облигатная колониальность вида в целом сочетается с территори­альностью отдельных пар, защищающих пространство около вхо­да в нору. У закрытогнездящихся видов отпала необходимость охранять птенцов, и кормлением птенца после установления у не­го терморегуляции заняты оба родителя; птенцы развиваются по птенцовому типу и сходят на воду при весе 60 и более процентов веса родителей.

Возникает вопрос о возрасте, при котором птенцы покидают гнездо. Очевидно, чем раньше это происходит, тем меньше птенец подвергается воздействию хищников, что особенно актуально для открытогнездящихся видов. На наш взгляд, раннему сходу птенцов препятствуют два фактора. Во-первых, у них должна ус­тановиться нормальная терморегуляция. Во-вторых, их масса должна постигнуть пороговой величины, при которой удельная плотность птенца будет энергетически выгодной для самостоятельной добычи пищи. Необходимость достижения птенцами определенного веса подтверждается тем, что у выводковых и полувыводковых видов птенцы в море сопровождаются родителями. Так, птенцы всех четырех видов рода Syntliboramphus (включая Endomichura), развиваясь по выводковому типу, сходят на воду в возрасте 1,5—3 дней при весе 28—38 г, но семейные пары распадаются только тогда, когда птенцы почти достигают веса взрослых птиц. У птенцовых видов птенцы сходят в море без сопровождения родителей и сразу же способны кормиться самостоятельно. Среди этой группы птиц прослеживается такая закономерность: у более мелких птиц на воду сходят относитель­но более крупные птенцы.

В заключение приведем возможную схему возникновения ко­лониальности. Вид, у которого кормовые и гнездовые биотопы разделены в пространстве, уже имеет возможность гнездиться колониально. Приспособление вида к пищевой нише ведет к мор­фологическому изменению особей, а уже этот морфологический тип, взаимодействуя с необязательными факторами и условиями, определяет выбор гнездового биотопа. Пищевая ниша, как совре­менная, так и та, в которой формировался вид, определяет выбор типа колониальности, а тип колониальности в свою очередь влия­ет на биологию вида.